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草果(Amomum tsaoko Crevost et Lemaire)为姜科多年生草本植物,主产我国云南;有柱头卷曲性,植株分上举型和下垂型。果实为常用中药,也常作辛香料添加于食物中。本文研究草果繁殖过程中影响其产量和质量的主要因素,并对两型植株的分化、向高海拔地区分布过程中适合度的变化、药材品质评价进行了探讨。主要研究结果如下:
1.草果繁育生物学研究花序开放后,每一花序平均增加23朵小花。71.22%的花序每天开放1~6朵小花;花序每天开放的小花数量与其长和宽均有极显著的相关性,与当天的最大湿度有极显著的负相关性。
草果两种花型的柱头卷曲没有严格的同步,存在一个集中发生的时期。初花期仅有下垂型花时,单朵寿命由1d延长为2d。柱头卷曲受环境因素的影响,温度低且变化小、湿度大且变化小有利于柱头的同步卷曲。温度、湿度和光照对下垂型花的花蜜分泌量有显著影响。上举型花的花蜜分泌量的变化对蜜蜂(Apiscerana Fabricius)的访花频率有显著影响,蜜蜂在上举型花中的停留时间极显著长于下垂型花。蜜蜂访花高峰出现在柱头上举(上举型花)高峰和柱头下垂(下垂型花)高峰之间,有利于两型植株之间的异交。
两种花型数量性状的差异表明,上举型花的结构有利于花蜜的分泌和接受花粉,下垂型花的结构有利于提供花粉。上举型花序结实率显著高于下垂型花序,下垂型花序结实率容易受环境因素的影响,可能是导致草果生产上大小年差异的原因。上举型花的花蜜分泌量、交配机会(花序结实率)均显著高于下垂型花。上举型花有趋雌的倾向,而下垂型花有趋雄的倾向。
居群海拔、纬度显著影响花序小花数量和结实率,从低纬度、低海拔居群到高纬度、高海拔居群,花序小花数量增多,结实率减少。居群海拔显著影响果种子数,海拔增高,果种子数增多。云南境内以北回归线为界,从南到北,花序小花数量极显著增加,结实率极显著降低,果种子数极显著减少。北回归线以南的居群,在繁育过程中投入成本较低,而收获较大。草果生殖资源的竞争偏向小花数量和果实内种子数量的增多,而不利于果实数量的增加;在花序水平上延长花的寿命,增加果实种子数量而提高个体的雌性适合度,以适应向高海拔地区的扩散。
2.草果药材品质评价研究果种子数与种子重量之间存在权衡关系,也表现为种子千粒重和果种子数的权衡关系、种子千粒重和花序结实率的权衡关系。种子挥发油含量与种子团重量的权衡关系、种子千粒重和种子挥发油的权衡关系均表明:种子越重越饱满,种子挥发油含量越低。植株的果实越长,其种子挥发油含量越高(R=0.233,P=0.024),种子挥发油含量最优的回归模型为y=1.031-1.744X3-1.119X5+2.207 X1(X1、X3、X5分别是果实长、果实长宽比、种子团重量)。高海拔、高纬度地区的低温、温差增大、年平均温度降低等条件,不利于种子挥发油的产生和积累。
果实宽与植株的关系较为密切(R=0.151,P=0.000),可能更能反映植株的遗传特性。两型植株的果实在形态上有差异,下垂型植株的果实长宽比大,趋于长圆形,上举型植株的果实长宽比小,趋于圆球形;植株类型最优的回归模型为y=1.176+0.230X3(X3为果实长宽比,y=1时,植株为上举型,y=2时,植株为下垂型)。
以植株的种子千粒重、果种子数作为聚类分析的变量能较好的划分植株的果实类型。种子千粒重大于80 g的植株可考虑作为提高草果产量的优良种源。
根据回归方程y=3.120-1.212X1+1.150X2(X1和x2分别为果实长和果实宽)可划分长圆形、椭圆形、圆球形三个果实形态类型。果实重量、果皮重量、种子团重量与三个果实形态类型的联系不紧密,果实含水率与三个果实形态类型没有联系。果实形态类型与植株之间没有严格的对应关系;数量性状连续分布,在三个果实形态类型之间均有重叠。三个果实类型在组织结构上没有明显的差异,果实形态类型划分没有组织结构的依据和支持。果实形态类型的划分难以比较全面地反应植株的特性,应考虑使用的范围。