南海岛屿(庙湾岛、永兴岛)被子植物的繁殖生物学研究

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被子植物繁育系统的进化一直是进化生物学上的热点问题。岛屿作为天然的进化生物学实验室,为研究被子植物繁育系统的演化提供了绝佳的场所。Baker在1955年提出“经远距离迁移后具自交能力的植物类群会更有优势”的观点(后人称之为Bakers Law)。海洋岛屿上的植被作为远距离扩散的典型,成为探讨Bakers Law时的经典对象。而被子植物物种是否像Baker论断的那样具自交亲和性的类群在殖民岛屿更有优势?植物在岛屿上会用什么样的繁殖策略去应对岛屿上特殊的环境,它们是否会将繁殖保障作为策略的重点?这些问题尚缺乏深入、系统的研究。本文将针对这些科学问题从群落和物种两个水平进行探讨。  在群落水平上,本研究选取了中国南海面积、物种数以及形成时间相近的两个岛屿,一个是近大陆(48km)的大陆性岛屿庙湾岛,另一个是远离大陆(380km)的海洋性岛屿永兴岛,对两个岛的被子植物繁育系统进行比较研究。通过统计两个岛上雌雄异株的比例,以及对比两岛屿两性花植物的花粉胚珠比、花粉量、胚珠数、花粉大小、花冠对称性、花冠类型、生活型、系统位置共8方面的特征,探讨两个岛屿上被子植物群落繁育系统的差别。结果表明:1、海洋性岛屿永兴岛雌雄异株植物的比例(1.63%)显著低于大陆性岛屿庙湾岛(14.95%);2、花粉胚珠比及单花花粉量方面,永兴岛的植物类群显著低于庙湾岛(U=2811,P<0.05),但花粉的大小显著大于庙湾岛(U=2419,P<0.001);3、花冠的对称性和花冠的合/离瓣在两个岛屿间没有差异;而生活型方面,永兴岛木本植物的比例(28.74%),显著低于庙湾岛(57.7%)(x2=17.586a,P<0.001)。永兴岛是一个距大陆远、成岛时间短(7000aB.P.)的岛屿,其被子植物两性花类群中花粉胚珠比低意味着群落中高的自交倾向,雌雄异株植物罕见以及木本类群比例低则体现岛屿对高异交类群的制约作用,这些结果支持了Baker对植物经过长距离传播后可自交的类群更易殖民岛屿的假说。  在物种水平上,本研究对典型海洋性岛屿永兴岛的三种优势种——海岸桐(Guettarda speciosa)、海巴戟天(Morinda citrifolia)及草海桐(Scaevola taccada)进行了繁殖生物学研究。结果发现:1、永兴岛海岸桐是具有严格异型自交不亲和性的非精确二型花柱植物,其在永兴岛上仅有一种访花者(疑似甘薯天蛾),访花频率低,自然结实率低;2、海巴戟天在其它热带岛屿中有报道具花柱异型性,但在永兴岛上只有柱头探出的居群,其具有完全的自交亲和性,传粉者多样性高,访花频繁,自然结实率高与人工异交授粉结实率无显著差异;3、草海桐具有二次花粉呈现,具有雌雄异熟和延迟自花授粉现象,但自交亲和能力弱;其访花者较多,具有多种类型的传粉者,其特殊的花粉二次呈现机制对泛化传粉者起着重要的作用。三种植物的研究结果说明,岛屿上占优势的植物不一定是自交为主,而是拥有多种多样的繁殖策略;这些策略中,保障繁殖和促进异交常常同时存在。  两个水平的研究结果说明,自交提供的繁殖保障是植物登陆岛屿的第一步,异交植物传播至远距离的岛屿时受到更明显的制约,所以距离更远的海洋性岛屿上具自交倾向的类群会更为丰富;但要在岛屿环境的进化过程中取得进一步生存优势,植物在选择“异交规避近交衰退”和“自交以保障繁殖”之间进行的博弈比想象中更为复杂精妙。
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