峨眉山地区报春花属植物繁育系统及生殖隔离机制

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生物多样性的形成和维持机制是生物进化研究的核心问题。中国西南山地是世界的生物多样性热点地区,报春花属植物在此地呈现出辐射进化的特征,为我们研究物种共存及繁育系统的进化提供了很好的模式。然而,生物多样性热点地区的同属物种间生殖隔离机制研究很少,尤其缺乏在系统发育视角下的多物种比较。另外,涉及繁育系统进化的假说也需要进一步的实证研究支持,包括来自花型多态性分布,种群动态,传粉者类群的证据支持。本研究主要的目的包括:1)研究峨眉山报春花属12个物种的二型花柱特性和迎阳报春二型花柱的进化破损以及背后的生态驱动因子;2)利用迎阳报春花型间杂交试验验证报春花属中控制二型花柱遗传的S-locus超基因模型;3)检测报春花属内花粉胚珠比的特征及其与繁育系统和环境因子的关系;4)用野外观测和物种间杂交授粉的方式研究报春花属12个物种间的生殖隔离组成部分及其与遗传距离的关系。主要的研究结果包括:  1、峨眉山报春花属植物长柱花和短柱花之间具有精确的柱头和花药的交互对应关系。11个报春花属植物长短柱花自交不亲和,短柱花的自交不亲和性抑制比长柱花强烈,并且两型自花授粉都不结实。除晚花卵叶报春之外,其余所检测的物种两型适合度不存在明显差异。  2、迎阳报春所有花型都是自交亲和的,但是只有同型花柱能够提供繁殖保障;长喙昆虫在同型花柱种群中访花频率较低,同型花柱的遗传多样性指数低于二型花柱种群;cpDNA分析表明同型花柱至少独立起源了三次。多方面证据表明,受限的传粉昆虫访花频率以及同型花柱能够提供繁殖保障是二型花柱多态性丢失的可能原因。  3、迎阳报春花型间的杂交实验结果表明,长柱花的基因型是ss,短柱花的基因型可能是Ss或者SS。同型花柱和二型花柱的杂交试验表明,迎阳报春的花型遗传支持报春花属中控制花型遗传的超基因模型S-loucs,但是只支持两对紧密连锁的基因控制花型遗传。三个野外群体的自然结实后代分离比例都显著的偏离1∶1,表明迎阳报春二型花柱种群具有一定的自花授粉频率。  4、花粉胚珠比在花型间有明显差异,所有二型花柱物种中长柱花的花粉胚珠比高于短柱花。从二型花柱进化到同型花柱,花粉胚珠比有降低的趋势。花粉数,胚珠数以及花粉胚珠比和环境因子的相关分析表明,花粉以及花粉胚珠比都和海拔高度有显著相关的正相关关系,而胚珠数和海拔高度没有相关性。胚珠数表现出很强的系统发育信号,花粉数与花粉胚珠比则表现出间断的进化模式。  5、合子前和合子后各个阶段生殖隔离检测发现,合子前生殖隔离指数绝对值为0.99,合子后生殖隔离指数绝对值为0.833,合子前生殖隔离贡献了0.993的相对生殖隔离。各个阶段的生殖隔离指数和物种之间遗传距离的相关性分析表明,传粉昆虫隔离、结实率隔离、结籽数隔离和物种之间的遗传距离有显著的正相关关系。总体上而言,合子前生殖隔离阻挡了物种之间的大部分的基因流,但合子后生殖隔离仍然在物种之间的生殖隔离,尤其是同域物种的生殖隔离中发挥了重要的作用。
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