荒漠植物梭梭对地表高温胁迫的响应及“花后生殖休眠”现象的研究

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中国是世界上受荒漠化危害最严重的国家之一。梭梭(H.ammodendron)和白梭梭(H. persicum)是黎科梭梭属多年生小乔木或灌木。作为荒漠地区主要的建群种和优良固沙植物,梭梭在维持荒漠生态系统的结构与功能、防止土地沙漠化、改善小气候方面具有十分重要的作用。近年来,由于人为破坏以及不合理地开发利用等原因,梭梭生境遭到严重破坏,大面积的天然梭梭林衰退甚至死亡,而其生态林的人工恢复和营建进展缓慢,所以研究梭梭生态林的人工恢复和更新日益成为我国西北地区生态环境保护和改善的重要课题。荒漠环境极端恶劣,梭梭在夏季的严酷逆境时期常出现生长变缓或停止,同化枝变黄、枯梢脱落等现象,学界常将该现象简称为“夏休眠”。本研究发现夏季荒漠特有地表高温(60~70℃)是重要的逆境生态因子,可对梭梭产生严重的胁迫伤害,可导致产生“夏休眠”现象,同时也可能是制约梭梭生态林自然恢复和更新的重要原因之一。然而,有关地表高温对荒漠植物的伤害胁迫研究却未见报道。为探讨地表高温对梭梭造成胁迫伤害的特点和规律,我们发明了地表温度模拟装置,展开了梭梭遭受地表高温胁迫后形态和生理反应的研究,并比较了梭梭遭受干旱、高温和强光胁迫后形态和生理反应的异同点。观测了梭梭自然生境中地表高温的发生规律和梭梭受胁迫后的响应情况。发明了管件和遮阳网罩2种防护装置,可减轻梭梭苗茎基处地表高温的胁迫,从而大幅度提高了梭梭直播苗和移栽苗的保存率。研究了梭梭为应对逆境而采取的生殖策略----“花后生殖休眠”现象,探明了梭梭“花后生殖休眠”现象与光周期的变化关系,推进了对该现象的新认识。主要结果如下:1.探讨了在农业设施生产条件下温室梭梭直播和移栽容器苗的培养方法(中国发明专利,授权号:201010230543.4)。该方法主要包括培养基质的配置、梭梭苗的分苗培养、培养环境的水温光控制、病虫害防治等内容。实验证明,该方法可实现对梭梭苗的多批次生产,具有苗木生长迅速、节省土地面积、方法简单、操作方便等特点;使梭梭容器苗的生产突破了季节的限制,为梭梭植物资源的进一步开发、研究和利用提供便利条件。2.发明了用于对沙漠植物展开地表高温胁迫研究的地表温度模拟装置(中国发明专利,申请号:201010283141.0),该装置由电热带、温控仪、交流接触器和热电偶等器件组成。经实验检测表明,该装置模拟预设温度时,同一装置的各胁迫点温度稳定,温度变化的变异系数小于1.5%,稳定性和均一性较高;模拟预设温度时,同一胁迫点在不同时间点观测,变异系数小于1.5%,精密度较高。3.在室内采用单因素控制实验法对梭梭苗分别进行地表高温、干旱、高温和强光、胁迫,并在野外观测梭梭小苗受地表高温胁迫后的形态和生理变化情况。结果表明:地表高温胁迫是导致梭梭产生“夏休眠”现象的重要原因。地表高温胁迫可对梭梭苗造成严重的伤害,并与梭梭遭受干旱胁迫的形态和生理表现较为相似,主要表现为生长变缓或停止,同化枝颜色变黄、枯梢、脱落甚至整株死亡;同化枝可溶性糖、MDA、脯氨酸含量升高,POD活性升高,SOD和CAT活性降低。梭梭苗受地表高温胁迫的反应阈值为55℃,并且胁迫反应具有上传性、延后性、差异性和渐变性的特点。野外观测表明沙漠地表及地表以下-2cm处的温度时常可超过55℃。梭梭幼苗、小苗和幼树对地表高温胁迫的响应表现快且明显,而成年树对地表高温胁迫的响应表现慢且不明显。为应对地表高温对梭梭的胁迫,我们发明了防止梭梭林发生“夏休眠”的生态和物理防护方法(中国发明专利,授权号:201010156767.5;中国发明专利,授权号:201010156758.6;国际发明专利,申请号:PCT/CN2010/077778)。4.发明了在荒漠环境中使用管件和遮阳网罩这类防护装置,用于防护无灌溉栽培的梭梭直播苗和移栽苗的方法(中国发明专利,授权号:201110139499.0;中国发明专利,授权号:201010523477.X;中国实用新型发明专利,申请号:201120233236.1;国际发明专利,申请号:PCT/CN2011/076292)。实际应用的结果表明,管件对直播苗和移栽苗均具有较强的防护作用,在极端环境中为梭梭苗提供适生微环境,具有保墒、防地表高温伤害、防虫鼠危害和防风蚀等功效,使梭梭直播苗保存率可达33%左右(常规的梭梭无灌溉直播苗栽培方法保存率仅为1%左右),使梭梭移栽苗保存率可达77%左右(常规的梭梭无灌溉移栽苗栽培方法保存率仅为10%左右)。遮阳网罩对移栽苗具有较好的防护作用,但对直播苗几乎没有任何防护作用。梭梭无灌溉防护设施栽培技术具有很好的应用前景。5.研究了梭梭“花后生殖休眠”现象的关键控制生态因子。通过对“花后生殖休眠”的梭梭苗进行控水、控温和控制光照时数的单因素控制实验,并结合梭梭原生地观察其生殖发育特性。结果表明,夏季的高温和干旱不是导致梭梭“花后生殖休眠”现象的控制因子,环境中光周期的变化才是调控梭梭“花后生殖休眠”现象的关键生态因子,长日照可导致梭梭进入“花后生殖休眠”状态,而短日好可使梭梭解除“花后生殖休眠”状态;约13 h的光照时数是梭梭感受光周期变化并调控自身“花后生殖休眠”现象的临界阈值;对梭梭的生殖发育而言,“花后生殖休眠”是一个非必要的过程。荒漠生境的梭梭时常遭受干旱、高温、风沙和盐渍胁迫,在这些胁迫因素中,人们往往忽视地表高温对梭梭,尤其是梭梭幼苗、小苗和幼树的胁迫。本文的研究表明,地表高温不仅是一种逆境胁迫因素,而且会引起植物发生一系列形态和生理变化,这在植物逆境生理研究上是一个重要发现。此外,为应对地表高温对梭梭直播和移栽苗胁迫而发明的简易防护装置及其方法,是梭梭属植物生态林人工辅助恢复和更新的理论和技术的新进展。
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