藏东南四种高山草本植物的生活史早期阶段对环境变化的响应

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植物从种子到幼苗这一生活史关键阶段的个体死亡率最高,是植物种群更新的一个重要瓶颈。高山地区具有特殊的生境条件,主要表现为冬季漫长寒冷、萌发与生长季短和生长季气温较低等特点。种子休眠作为种子萌发的内在调控机制,可能在高山植物萌发物候调节中发挥重要作用。因而种子的休眠、萌发与幼苗生长对高山环境的适应性,对该地区植物的生存、种群的维持和更新具有重要意义。高山生态系统是对全球变暖最为敏感的系统之一,与增温相伴随的雪埋格局的变化也是影响植物更新的不可忽视的因素。研究高山植物种子和幼苗阶段对变化环境的适应,能够认识和理解植物对特殊环境的适应策略,完善和发展植物对策理论,也对认识和预测全球变化背景下高山生态系统的群落结构和生物多样性变化具有重要意义。当前有关种子到幼苗这一生活史早期阶段对气候变化的响应的研究资料较少。本研究以我国青藏高原东南部四种草本植物为对象,通过野外控制和室内实验相结合的方法,比较研究了1)种子的休眠与萌发特性及其与环境的关系;2)土壤种子库的休眠动态对高山季节性气候条件的适应;3)种子到幼苗建成阶段对气候变暖、雪埋格局变化的响应。主要研究结果如下:  1.四种高山草本植物具有两种种子休眠类型,其中新成熟的杂色钟报春(Primula alpicola,简称PRA)和阜莱氏马先蒿(Pedicularis fletcheri,简称PEF)的种子都具有发育完全的胚、可透水的种皮和较高的种子活力,但萌发率较低。GA3处理能够促进种子萌发,低温层积处理能有效释放种子休眠,说明两种植物的种子都具有非深度生理休眠(non-deep PD)。相比于PEF,PRA的种子萌发对光照具有敏感性。新成熟的全缘叶绿绒蒿(Meconopsis integrifolia,简称MEI)和总状绿绒蒿(M.racemosa,简称MER)的种子都具有未发育完全的胚、可透水的种皮和较高的种子活力,初始萌发率较低。GA3处理能促进两种植物种子生理休眠的释放,种胚生长到一定长度后种子就能够有效萌发,说明两种植物的种子都具有形态生理休眠(MPD)。四种高山植物通过种子生理休眠(PD)调控在高山地区的萌发物候,以适应季节变化明显且生长季较短的高山气候条件。  2.野外埋藏的PRA和PER的种子都表现出休眠-无休眠-休眠(D-ND-D)的季节性休眠循环特征。它们的种子在10月散落时处于非深度生理休眠状态(non-deep PD),随后休眠在冬季环境中逐渐释放,在春季具有较高的萌发率。春末夏初逐渐上升的温度导致种子进入二次休眠,避免种子在生长季后期的萌发。对具有非深度生理休眠的高山植物种子来讲,温度的季节变化驱动的休眠循环对萌发物候的调控起关键作用,使种子能在春季融雪之后快速萌发,确保幼苗能够在当年形态建成并在寒冷冬季中得以存活。两种植物的种子萌发策略具有一定差异。与PER相比,PRA的种子在休眠释放早期存在光需求,使种子在黑暗条件下萌发受到抑制。这种“谨慎”的萌发策略,有利于其后代在多变环境中存活率的提高,是广布种对不可预测环境的一种适应性。而阜莱氏马先蒿的种子则采取“机会主义”策略,一旦休眠打破便具有较宽的萌发窗口,种子大量萌发。有利于其幼苗在稳定生境中抢占生态位,在群落中占据竞争优势。  3.具有形态生理休眠的两种绿绒蒿属植物的土壤种子库也都表现出季节性休眠循环的特征,其中MEI的种子为休眠-无休眠-休眠(D-ND-D)的循环特征,而MER的种子表现为休眠-状态性休眠-无休眠-状态性休眠-休眠(D-CD-ND-CD-D)的特征。两种植物的种子都在散布之后的秋冬季土壤环境中打破生理休眠(PD),至翌年5月融雪之后种胚快速生长,随后种子萌发,而未萌发的种子胚未生长。这说明其中的生理休眠(PD)决定着两个物种的休眠季节性循环,而形态休眠(MD)的释放在生理休眠(PD)之后并依赖于生理休眠(PD)的释放。与MEI相比,MER的种子在休眠释放的早期具有相对高温和光的需求,使其种子在野外的萌发时间稍晚于MER。不同的萌发需求反映了两个近缘种在高山地区的生态位分化,决定两物种不同的生境分布偏好,可能会避免近缘种之间出现资源竞争。本研究首次深入报道了具有形态生理休眠的高山植物种子的休眠与萌发对环境的适应性。  4.野外模拟的融雪延迟和气候变暖处理对四种植物的出苗物候、出苗率、幼苗生长和存活率具有不同的影响。增温提前了所有物种的出苗物候,而对四个种的出苗率没有影响,但降低了除MER以外3个物种的幼苗存活率。增温对不同植物的幼苗生长具有促进或抑制的作用,即促进了PRA和PER的幼苗生长,但抑制了MER的幼苗生长。延长雪埋时间降低了PRA的出苗率,延迟了PEF的出苗物候,降低了PEF和MER的一年生幼苗的生物量积累并提高了MEI的存活率,表明延迟融雪对幼苗的影响存在种间差异。因此,融雪延迟很可能会缓和气候变暖对一些高山植物(如:PRA、PER和MEI)更新带来的影响,但也会对有的高山植物(如:MER)的幼苗生长造成双重抑制。  综上所述,所研究的四种植物的种子都通过休眠和休眠循环调控在高山地区的萌发物候,表现出对高山地区生长季短和低温的生态适应性。四种植物种子不同的休眠类型和萌发需求表明不同物种在高山异质生境中的不同适应策略和生态位分化。人工模拟条件下,雪埋格局的变化和气候变暖及两者的交互作用对四种植物的出苗物候、出苗率、生长和存活都有不同程度的影响。在全球变化背景下,气候变暖和雪埋格局变化将影响高山植物的种群更新,进而影响高山生态系统中的植物种群动态和群落结构。
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