姬蜂科毒液器官比较形态学及超微结构研究

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本文以膜翅目Hymenoptera姬蜂科Ichneumonidae的14个亚科53个属的代表种类为研究对象,对它们的毒液器官形态和超微结构、寄生因子存在与否及其分布等进行了初步的研究,取得以下结果:  1.姬蜂科14亚科毒液器官形态特征比较  通过对53种姬蜂毒液器官形态结构的比较研究,发现大部分姬蜂科种类雌蜂的毒液器官都由毒囊、毒腺、初级毒液导管组成。根据毒囊数量的差异,可以分为两种类型:类型Ⅰ仅具有一个毒囊,毒腺数量从一条到多条不等;类型Ⅱ具有对称的两个毒囊,并且毒囊顶端有多条毒腺嵌入。在不同亚科及属间毒液器官形态也存在明显差异。差异主要表现在:毒囊的形状不同,毒囊表面有无刻纹;初级毒液导管长度、宽窄,初级毒液导管表面有无环状刻纹;有无次级毒液导管,次级毒液导管长度;毒腺嵌入点距离,毒腺的数量及有无分支等方面。而且一些特征为特定亚科、特定属所特有,如肿跗姬蜂亚科Anomaloninae只有一条毒腺在毒囊端部或者靠近基部三分之一处嵌入;姬蜂亚科Ichneumoninae的卡姬蜂属Callajoppa有左右对称的一对毒囊,其上分别有呈树枝状发散的毒腺。这些都可以作为区分亚科级分类阶元及属级分类阶元的依据。  2.代表性种类毒液器官的超微结构分析  本研究选取了4种代表性种类的毒液器官进行超微结构分析,包括仅有一条毒腺的稻苞虫阿格姬蜂Agrypon japonicum Uchida,1928,具有两条毒腺的黄眶离缘姬蜂Trathala flavo-orbitalis(Cameron,1907)和玉米螟厚唇姬蜂Phaeogeneseguchii Uchida,1935,以及有多条毒腺的粘虫白星姬蜂Vulgichneumon leucaniae(Uchida,1924)。通过透射电镜观察,发现这4种姬蜂的毒囊都只有肌肉层和上皮细胞层,这表明毒囊只有储存毒液而无分泌毒液的功能;4种姬蜂毒囊的内膜均向囊腔内突,内突的形成不仅可以增加内膜的表面积,而且对排毒时的收缩有直接影响。虽然这4种姬蜂的毒液器官同属于较高等的进化模式,但它们的超微结构特征又不尽完全相似,可以认为毒液的分泌活性与寄生蜂的寄生行为有密切的相关性:黄眶离缘姬蜂和粘虫白星姬蜂的毒囊都形成了非常发达的肌肉鞘,肌肉层中的肌纤丝规则排列,并无网状交错,并且在黄眶离缘姬蜂的肌肉层中还分散有线粒体,它们可以为毒囊的肌肉收缩提供大量的能量,这更进一步表明这两种姬蜂的毒液应是靠毒囊肌肉的收缩主动排出的。但玉米螟厚唇姬蜂和稻苞虫阿格姬蜂的毒囊的肌肉层均较薄,仅由一些纤细的肌肉纤丝组成,这种情况可能暗示着,后两种寄生蜂对寄主注射毒液时,毒囊所起的作用可能没有前两者重要。在稻苞虫阿格姬蜂和粘虫白星姬蜂毒腺的末端附器周围均分布有许多富电子密度的分泌性囊泡,而在其余2种姬蜂末端附器的周围却没有发现,这表明可能在末端附器之中存在着活跃的物质运送,同时也暗示着稻苞虫阿格姬蜂和粘虫白星姬蜂毒腺分泌细胞的分泌活动强于其余两者。  3.姬蜂雌性生殖系统携带的类病毒颗粒分析  实验过程中对不同种类姬蜂的毒液器官、卵巢进行透射电镜观察,寻找寄生蜂体内是否携带寄生因子。在黄眶离缘姬蜂T.flavo-orbitalis的毒腺中发现了一种类似杆状的病毒颗粒(rod-shaped virus),而在其卵巢萼区和玉米螟厚唇姬蜂P.eguchil卵巢萼区均发现有类似姬蜂病毒的颗粒(ichnovirus-like particles)。从目前报道的含有姬蜂病毒的种类来看,大部分种类都属于缝姬蜂亚科Campopleginae,而玉米螟厚唇姬蜂P.eguchil属于姬蜂亚科Ichneumoninae,我们的研究拓展了姬蜂亚科Ichneumoninae中存在姬蜂病毒的种类。黄眶离缘姬蜂属于分距姬蜂亚科Cremastinae,目前还没有报道分距姬蜂亚科Cremastinae的毒腺或卵萼中存在病毒,因此我们在黄眶离缘姬蜂毒腺和卵萼中发现的类似病毒的颗粒都是本亚科的首次报道。
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