中国南方第四纪独角犀(Rhinoceros)的系统研究

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犀牛是一类大家熟悉的奇蹄类动物,其中有两种现生犀牛已被列为世界最濒危的动物。犀牛是我国第四系最为常见的化石之一,尤其是在我国南方曾发现大量的独角犀(Rhinoceros)化石,但长期以来缺乏深入而系统的研究以致分类较为混乱。近年来在我国南方尤其是广西左江流域更新世地层中发现了数量丰富且保存较好的Rhinoceros化石,本文拟对上述更新世不同时期的独角犀化石进行综合的系统分类学研究,并对Rhinoceros的起源、演化和扩散过程进行探讨。  广西左江流域属于东洋界热带—亚热带喀斯特岩溶区,中国学者近十余年来在该地区进行了系统的地质古生物调查,已发现十余处富含哺乳动物化石的第四纪洞穴裂隙堆积,如高眼山岩亮洞、无名山三合大洞、木榄山合江洞和智人洞等不同高程、代表更新世不同时期的重要的含古人类及巨猿的洞穴化石点。这些化石点大都进行了系统或初步的动物群研究,并有准确的测年数据(古地磁、不平衡釉系或ESR)。本文重点研究上述化石点中采集的数量众多的犀牛标本,包括多件完整的上下颊齿、鼻骨、下颌、以及多件头后骨骼。此外,本文还对我国南方其他五个化石地点的犀牛化石进行了对比和讨论。  目前,华南更新世地层中的独角犀依系统演化、动物群的性质和年代测定可分为两个阶段:1.早更新世早期的扶绥犀(Rhinoceros fusuiensis)。例如崇左鲤鱼山百孔洞、泊岳山巨猿洞、扶绥高眼山岩亮洞中的犀牛材料以个体小、上臼齿外脊外壁弯曲、M3次尖外侧常见小的釉质突起以及跟骨载距突膨大程度较小等特征可归入R.fusuiensis。安徽人字洞中的材料经过重新观察和比较后认为,其时代较早、前刺发育、原尖收缩明显、M3有小刺等与R.fusuiensis相似;但是其外脊外壁平坦、DP2长有小刺、个体较大等特征与后者又明显不同,因此,暂时将该地点的材料归入扶绥犀相似种(Rhinoceros cf.R.fusuiensis)。2.早更新世中期至晚更新世的爪哇犀(R.sondaicus)、中国犀(R.sinensis)等。早更新世中期的三合大洞、中晚更新世的一线天洞、公鸡山愚翁洞和芭仙洞以及陕西汉南陵中的材料以个体中等、臼齿前刺中度发育、小刺缺失等特征归入R.sondaicus或其相似种Rhinoceros cf.R.sondaicus。早更新世晚期的无名山缺缺洞中的犀类化石以个体较小、鼻骨较窄、M3次尖后侧无釉质突起等特征可归入Dicerorhinus sumatrensis。晚更新世的木榄山双坛洞、智人洞和鹿寨礼堂山洞中的犀类化石以个体较大、上臼齿中原尖收缩明显、小刺常见等特征可归入R.sinensis。重庆(原四川)万县盐井沟、歌乐山53地点、湖北长阳人遗址中的犀牛化石经过观察后认为,前人原记述为R.sinensis中的部分材料应该属于中文名Stephanorhinus。  上述研究表明,Rhinoceros在我国南方第四系有Rhinoceros fusuiensis、Rhinoceros cf.R.fusuiensis、R.sondaicus、Rhinoceros cf.R.sondaicus、R.sinensis、Rhinoceros sp.六种化石。从地史分布看,扶绥犀(Rhinoceros fusuiensis)的主要发现于早更新世早期地层;而爪哇犀(R.sondaicus)的记录从早更新世中期一直持续到全新世;中国犀(R.sinensis)则从早更新世晚期延续到晚更新世。暂时还未发现有关印度犀(R.unicornis)的化石标本。总之,我国南方在早更新世时独角犀种类较少,到早更新世晚期开始增多,这种情况一直延续到晚更新世。  系统分类学表明,中国犀与爪哇犀在颊齿特征上表现出外脊外壁弯曲、前附尖发育等多个相似特征,为此,两者的关系可能为姊妹群或平行演化。我国南方更新世地层中发现的R.fusuiensis和R.sondaicus、R.sinensis化石从颊齿的特征来看,前者与后两者亲缘关系很近。扶绥犀颊齿上原始特征表明,扶绥犀显得要比中国犀和爪哇犀原始,而爪哇犀和中国犀很可能是扶绥犀演化而来。至于印巴次大陆的西瓦犀(R.sivalensis)其特征与印度犀更为接近,前者可能为后者的祖先。  依目前的资料,独角犀在上新世晚期可能起源于印度次大陆,从化石记录来看,当时可能有印度次大陆和我国南方两个演化中心,分别演化出R.sivalensis—R.unicornis,以及R.fusuiensis—R.sondaicus或R.fusuiensis—R.sinensis两个支系。在早更新世早期独角犀开始时向东扩散,到达我国南方地区,之后在中更新世这些动物向东南亚扩散。迄今,只在东南亚的部分地区残存。
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