长翅目和鳞翅目幼虫附肢的胚胎发育及其同源性关系研究

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蠋式幼虫(长翅目Mecoptera,鳞翅目Lepidoptera及膜翅目Hymenoptera叶蜂科Tenthredinidae)除了具有三对典型的胸足,在腹部还具有数目不等的腹足。但这些腹足与胸足之间是否存在系列同源关系,蠋式幼虫腹足之间是否存在进化同源关系,迄今仍存有较大争议。本文基于比较胚胎学及比较解剖学,主要研究了长翅目胚胎发育过程中的附肢发生形态特征和鳞翅目幼虫的胚胎发育,比较并讨论了蝎蛉口器上下颚同源性关系及蝎蛉和粘虫之间腹足进化同源性的关系,有望从胚胎期形态发生和起源角度来进一步探究全变态类昆虫的进化同源问题。本文采用比较形态学、组织学和解剖学方法,以拜尔斯蝎蛉Cerapanorpa byersi Hua and Huang,2007(长翅目:蝎蛉科)及粘虫Mythimna separata(Walker,1865)(鳞翅目:夜蛾科)为代表,研究并比较了长翅目和鳞翅目昆虫附肢的胚胎发育及足部肌肉的连接方式,主要讨论了蝎蛉上下颚系列同源关系及这两目昆虫腹足进化同源性关系。蝎蛉幼虫头部口器中,上颚最主要的变化是在基部内侧和外侧分别分化出臼齿叶和切齿叶,基于发育方式与位置关系,分别同源于下颚的内颚叶和外颚叶。我们通过蝎蛉与粘虫腹足的胚胎发育过程及组织学结构来探究它们是否是同源器官。在蝎蛉中,胸足分化成5节,即基节、腿节、胫节、跗节和前跗节。腹部附肢首先在侧部第1–8腹节着生突起且与胸足在同一直线上,至胚胎发育中期这些突起停止发育并逐渐退化成三角形痕迹残留,并且这些退化痕迹一直延续到幼虫期;在背合之前,腹足原基位于腹中线两侧,最终发育成不分节的锥形腹足。组织学研究表明腹足内腔与体腔不连续,与胸足的基本模式完全不一样。这些结果说明蝎蛉腹足可能是次生性结构。在鳞翅目粘虫中,第1–10腹节腹足原基与胸足在同一条直线上,随后只有在第3–6和第10腹节的腹足原基发育成腹足,其他体节的原基退化,而且腹足内腔与体腔连续,这些说明粘虫腹足为真正的附肢并且与胸足系列同源。胸腹足肌肉连接分析表明,在蝎蛉中,侧部突起而不是腹足所连接肌肉与胸足具有相似的连接方式,所以腹中线两侧的腹足与胸足不是系列同源的。在粘虫中,连接于腹足与胸足的肌肉具有相似性,因此认为它们为系列同源器官。由此我们认为,蝎蛉腹足并非真正的腹部附肢,腹足与胸足也并非为系列同源;粘虫幼虫的腹足与胸足位置与发育方式都很类似,说明粘虫为真正的附肢结构。所以,我们认为粘虫与蝎蛉的腹足并非进化同源。
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