同域分布紫堇属植物传粉选择压力下的花部特征分化

来源 :武汉大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:cslml1977
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紫堇属植物物种众多且含有大量的特有种、狭域种,其形态特征、繁育和生殖特征在种间、种内都表现出较高的多样性,为繁殖生态学、进化生物学研究提供了丰富的材料。我们对紫堇属近缘物种进行了花部特征、生殖投入和交配系统方面的研究,试图通过物种间的对比揭示属下水平的进化规律和适应性意义。我们对湖北地区分布的9种紫堇属植物进行了繁育系统研究,对其花部特征、传粉系统、交配系统等做了较详尽的调查。紫堇属植物虽然具有典型的两性花、两侧对称、花冠延伸形成距等花部特征,且生境相似、开花物候重叠、共享传粉者,但是某些花部特征、传粉系统和交配系统在种间表现出较大的差异。所研究的9个物种按照形态学分类标准可分为5组,并且在属内系统发育关系中位于同一条进化分支。其中大叶紫堇组被认为处于相对原始的位置,其组内的大叶紫堇、地锦苗、唐松草叶紫堇均表现出花大、花冠紫色、蜜量较多、自交不亲和的特征;小花黄堇组被认为是相对进化的类群,其组内的小花黄堇、蛇果黄堇、地柏枝则具有花小、花冠黄色、访花频率极低、自动自交的特征。以上结果反映了该属在进化过程中可能存在异交向自交的转变,我们推测传粉者不足和避免同域物种间花粉干扰可能是推动自交出现的因素。另外,除大叶紫堇组的三个物种之外,其它6个物种均兼具自交和异交结实,表明混合交配系统在该属植物中较普遍。传粉者在花序内的连续访花介导了花序内的花粉流,由于花序不同位置的花之间接收外来花粉和移出花粉的相对成功有差异,花序不同位置的花之间雌雄功能投入往往有差异。紫堇属植物多为雄性先熟,在花序内,下部先开放的花处于雌期时,上部后开放的花往往处于雄期,蜂类等传粉者通常自下而上访花,使下部的花可以接收较多的外来花粉,上部的花在花粉移出上有相对优势,因此对下部花增加胚珠投入、对上部花增加花粉投入被认为是紫堇属的最优性配置模式。传粉系统、交配系统、资源状况也会影响植物的雌雄生殖成功,为了研究花序内性配置模式的种间差异和选择压力,我们对紫堇和地锦苗的花序内性配置模式进行了对比研究。结果表明,自交亲和、具混合交配系统的紫堇和自交不亲和、异交的地锦苗都表现出基部花偏雌的性配置模式,但两者对雄性投入的分配模式有差异。对自然结实率和补充授粉结实率的分析表明,紫堇的花序内花粉限制造成上部花结实率较低,因此传粉环境可能是紫堇花序内雌性投入模式的主要选择压力;地锦苗未受花粉限制,而资源限制可能是其雌性投入、雄性投入由下向上逐渐降低的原因。实验表明,由于传粉环境、交配系统等差异,物种并不一定都表现最优的性配置模式。物种在花序内不同位置的雌雄生殖投入、生殖成功,可能受传粉环境、交配系统、资源状况等多种因素的影响。同域分布近缘物种的共存机制一直是传粉生物学界关注的问题。为了了解生境相似、共享传粉者的近缘种之问如何避免传粉过程的相互干扰、保持各自的物种独立性,我们在宜昌三斗坪镇和神农架木鱼镇分别选取地理分布、开花物候、花部特征有差异的物种,研究其种间生殖隔离的成分和各项机制的相对贡献。研究发现紫堇属植物邻近或混合分布、花期重叠、共享传粉者的现象普遍,但蜂类传粉者在访花过程看有较高的忠实性,其行为隔离在很大程度上避免了不恰当的花粉流动;另外,杂交花粉管不能成功延伸军胚珠,表明花粉竞争进一步阻断了种问花粉交互落置导致的基因流动;另外,部分物种较高的自交水平,也避免了与其它物种的传粉竞争和传粉干扰。以上结果说明合子前隔离机制对于维持同域分布的紫堇属近缘物种的物种界限具有重要贡献。直立的总状花序内,单花往往为水平朝向。一系列的假说认为,该花部特征与适应蜂类传粉有关:水平的朝向有助于蜂类对花部式样的识别,因而增加传粉者吸引力;水平的朝向有助于确保植物性器官和传份之间的接触从而提高花粉传递效率;蜂类在花序内往往自下而上连续访花,水平的单花朝向有助于保证其运动的方向性。通过人工处理,我们设置了三种类型的花序:单花向上,单花向下,单花水平(对照),对访花行为的观察和对花粉移出效率的测定结果证明了这三种假说。开口朝向偏离水平后,切叶蜂和熊蜂对花序的接近和访问次数、单次移出花粉量降低;切叶蜂由上剑下的运动次数增多,因此在花序内运动的方向性降低;单花序的种子产量也降低。因此,开口朝向具有控制传粉者行为和影响花粉传递的作用。对于紫堇来说,传粉者可能对其开口朝向施加了一定的选择压力,另外,开口朝向也与其它花序和花部特征的进化相联系。
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