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橐吾属-垂头菊属-蟹甲草属复合体(Ligularia-Cremanthodium-Parase ne ciocomplex;简称LCP复合体)属于菊科千里光族款冬亚族,含12属约391种,即垂头菊属(Cremanthodium Benth.;69种)、歧笔菊属(Dicercoclados C.Jeffrey&Y.L.Chen;1种)、大吴风草属(Farfugium Lindl.;2种)、橐吾属(Ligularia Cass.;约140种)、假橐吾属(LigulariopsisY.L.Chen;1种)、小蟹甲属(MiricacaliaKitam.;1种)、羽裂菊属[Nemosenecio(Kitam.)B.Nord.;6种)、蟹甲草属(Parasenecio W.W.Small.&J.Small;71种)、华蟹甲属(Sinacalia H.Robinson& Brettell;4种)、蒲儿根属(Sinosenecio B.Nord.;40种)、兔儿伞属(SyneilesisMaxim.;6种)和狗舌草属[Tephroseris(Rchb.) Rchb.;约50种],除Tephroseris泛北温带分布和少数Ligularia植物分布在中亚和欧洲外,全部集中分布在东亚。LCP复合体虽然已被证明是单系,但是内部多个属的属间界限还需要重新修订,各属的系统位置和亲缘关系也不明确。本研究主要利用细胞学和分子系统学对这一问题进行了探讨,并通过对该复合体的生物地理学研究,探讨了东亚植物区内部以及其与毗邻的泛北极植物区之间的联系和隔离式样。
1.对88种共146居群进行了染色体计数,并结合已有数据,确认了主要类群的染色体基数。Sinacalia为x=30; Syeneilesis为x=26; Cremanthodium为x=29和30,其中x=30仅出现在C.rhodocephalum; Ligularia为x=29和30,其中x=30仅出现在L.songarica,但可能也是L.sect.Stenostegias.s.的基数;Parasenecio为x=26、29和30,其中P.sect.Taimingasa为x=29,sect.Hirsutae为x=26,sect.Delphiniifoliae为x=26(日本类群)和30(中国类群),sect.Parasenecio、sect.Koyamacalia和sect.Monanthi为x=30。染色体基数和形态学性状都支持将P.sect.Taimingasa、P.sect.Hirsuti和P.sect.Delphiniifolii s.s.(x=26的日本类群)从Parasenecio中分出独立成属。按照简约原则,并根据分子系统学的研究结果,推测LCP复合体的祖先类群的染色体基数可能是x=30;但目前较繁盛的类群(Cremanthodium、Ligularia、Miricacalia、Parasenecio、Sinacalia和Syneilesis)的共同祖先类群的染色体基数可能是x=29。同时,LCP复合体非整倍性系列基数(x=13、24、26、27、29、30)并不是线性演化形成的,基数的非同源相似现象(homoplasy)比较显著,因此在利用该性状探讨该复合体的分类和进化问题时需要谨慎。
2.以126种138居群的LCP复合体植物和12属18种外类群植物为基础,利用17171 bp叶绿体碱基序列和1553个二元插入/缺失性状,重建了LCP复合体的系统发育关系。结果显示:(1) LCP复合体是一单系群,但其中Cremanthodium、Ligularia、 Parasenecio、Sinosenecio s.s.等大属都需要重新定义。
(2) Sinosenecio s.s.虽然形态学性状和细胞学性状都很一致,但并不是单系群,分成两支,其中一支主要在大巴山分布,是LCP复合体最基部的类群,另一支和狭义狗舌草亚族(Tephroseridinae s.s.)构成单系。(3)Farfugium和Sinosenecios.s.的关系比和Ligularia更近,同时和Tephroseridinae s.l.构成LCP复合体的基部类群,本文暂以Tephroserioid grade命名。(4)形态学、细胞学和分子系统学都支持Parasenecio sect.Taimingasa和sect.Delphiniifolii s.s.独立为属,同时Sinacalia应重新归入Parasenecio。(5)即使将Cremanthodium和Ligularia合并也不构成单系群;中国-喜马拉雅森林亚区分布的Cremanthodium和Ligularia分为3支,其中一支与Miricacalia、 Parasenecio、Sinacalia、Syneilesis以及中国-日本森林亚区分布的Ligularia植物构成单系,再和其余的两支形成三歧分支;在Cremanthodium和Ligularia的进化过程中可能包含辐射进化、杂交以及局域物种形成等方式,但还需要进一步的研究才能阐明其真正的物种形成方式;不过,Ligularia sect.Stenostegia s.s.可能属于已明显分化的一支。
3.生物地理学研究显示,LCP复合体在早期进化过程中可能主要发生了六次散布并伴随隔离,其中两次是由中国-日本森林亚区向中国-喜马拉雅森林亚区散布,两次由中国-喜马拉雅森林亚区向中国-日本森林亚区散布,两次是从东亚植物区向泛北极植物区散布。中国-喜马拉雅森林亚区和中国-日本森林亚区隔离分布是LCP复合体最主要的分布式样,主要体现在Parasenecio s.s.+Sinacalia、Sinosenecio s.s.和Ligularia+Cremanthodium。同时,LCP复合体可能是从中国-日本森林森林亚区起源,但是在向中国-喜马拉雅森林植物亚区散布后才分化形成繁盛类群。东亚植物区和毗邻的泛北极植物区也有密切的联系;本研究表明LCP复合体一些植物可能从中国-喜马拉雅森林亚区和中国-日本森林亚区各向泛北极植物区的天山植物地区散布过一次。