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喀斯特森林植物的生态适应性及其对环境变异的生态响应和调控机制是喀斯特森林生态系统稳定性维护和退化生态系统恢复重建必需明确的关键性科学问题。喀斯特退化森林生态系统植物稳定碳、氮同位素组成研究在深入理解喀斯特区植物对水分、养分等生源要素的适应性调控机制、土壤.植物系统营养元素生物地球化学循环以及喀斯特森林生态系统稳定性的维护及受损生态系统的恢复重建等方面都具有重要的理论和实践意义。本研究选定贵州茂兰喀斯特森林国家自然保护区及其毗邻地区为实例,以植物碳、氮同位素组成为主线,从个体、种群和群落水平对不同演替阶段植物现有营养元素生物地球化学循环态势进行了对比研究,考察了不同演替阶段植物营养元素空间分布异同、植物光合作用异同和植物光合作用与营养元素间的耦合关系,探讨了喀斯特森林退化过程中植物碳、氮稳定同位素对生态环境变异的响应特征。通过研究,得出了以下几点认识:
1喀斯特退化森林生态系统植物营养元素含量变异特征
(1)研究区植物N、K、Ca、Mg的平均含量均大于1000 mg·kg-1,P仅为710mg·kg-1,Fe、Zn的平均含量均在10 mg·kg-1~50 mg·kg-1之间,Mn的平均含量为110.36 mg·kg-1,Cu仅为7.80 mg·kg-1。研究区植物各营养元素含量从高到低的顺序依次为N>Ca>K>Mg>P>Mn>Zn>Fe>Cu。Ca、Mg、Mn、Cu、Zn平均含量均高于所报道的陆地植物元素的平均含量和临界值,而N、P、K、Fe含量则低于所报道的陆地植物元素的平均含量,同时低于所报道的临界值。与喀斯特石漠化区植物相比,除Mn、.Zn含量相当外,研究区植物其它营养元素含量均显著低于喀斯特石漠化区植物对应的营养元素含量。研究区植物具有高Ca、Mn和低P、Fe的显著特点,属于Ca>K>Mg型。
(2)研究区植物营养元素含量除Cu、K外,种间差异均较显著(P≤0.05)。其中,N、Ca、Mg含量均以青篱柴最高,十大功劳最低;P、Cu含量均以青篱柴最高,小果蔷薇含量最低;Mn、Zn含量均以香叶树最高,十大功劳最低; K含量以十大功劳最高,青篱柴最低;Fe含量以火棘含量最高,十大功劳含量最低。
(3)研究区不同演替群落植物叶片营养元素含量水平不同。其中,N、P含量均以次生乔灌林最高,灌木林最低;Mn、Cu含量均以次生乔灌林最高,灌丛草坡最低;Fe、Ca含量均以灌丛草坡最高,灌木林最低; Mg含量以次生乔灌林最高,原生乔木林最低;K含量以原生乔木林最高,灌丛草坡最低;Zn含量以灌木林最高,灌丛草坡最低。植物叶片各营养元素含量在各群落间差异均不显著(P≤0.05)。各群落植物叶片N、P、K、Fe平均含量均显著低于己报道的陆地植物平均值,而Ca、Mg、Mn、Zn含量均高于所报道的陆地植物平均值。
(4)研究区植物N、Ca、Mg含量最高值出现在石沟生境,P、K、Cu含量最高值出现在石缝生境,Fe、Mn、Zn含量最高值出现在土面生境;植物N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu最低值出现在石面生境,K含量最低值出现在石沟生境,Zn含量最低值出现在石缝生境。研究区石缝、石沟、石面及土面各生境植物叶片N、P、K、Fe平均含量均低于已报道的陆地植物平均值,而Ca、Mn、Cu、Zn含量均高于已报道的陆地植物平均值;石缝、石沟生境植物叶片Mg含量均高于已报道的陆地植物平均值;而石面、土面生境植物叶片Mg含量均低于已报道的陆地植物平均值。方差和多重比较分析表明,尽管植物叶片营养元素含量在各生境间有所差异,但均不显著(P≤0.05)。
(5)研究区植物N-P、N-Mg、N-Zn、P-K、P-Cu、K-Zn、Ca-Mg、Ca-Fe、Mn-Zn之间具有极显著相关关系(P≤0.01),K-Ca、K-Mn、Ca-Mn之间具有显著相关关系(P≤0.05)。K-Ca、Ca-Mn为负相关,其余均为正相关。研究区十大功劳属N制约型植物,其余属P制约型植物。P、K、Fe是研究区植物生长发育的主要限制因子。元素间比值表明元素之间比较协调。
2喀斯特退化森林生态系统植物叶片稳定碳同位素组成特征
(1)研究区常见灌木植物叶片δ13C值主要分布在-33.15‰~-27.94‰之间,平均值为-30.80‰,比喀斯特石漠化区植物偏负。研究区不同植物叶片δ13C值总体差异极显著(P≤0.01),以青篱柴最正,火棘最负。
(2)研究区不同退化群落植物叶片δ13C值的变化趋势为灌木林<原生乔木林<次生乔灌林<灌丛草坡;除灌木林外,基本随逆向演替程度的加重而趋正,但差异不显著(P≤0.05)。不同生境间植物叶片δ13C值的变化趋势为土面<石面<石沟<石缝,但无显著差异(p≤0.05)。
(3)研究区植物叶片δ13C值主要与叶N、Ca、Mg、Zn含量及其叶片N/K值和P/K值密切相关。其中,与叶N、Ca、Mg含量均呈显著正相关关系,与叶Zn含量呈显著负相关关系;与叶片N/K值和P/K值均为显著正相关关系(P≤0.05)。土壤可利用性N、P、K、Ca、Mg、Zn含量及其调控能力和平衡条件对植物光合作用、呼吸作用以及叶绿素和蛋白质合成等重要代谢过程具有重要影响。植物叶片δ13C值在不同生境条件和不同种间所受影响因子不同,研究区植物叶片δ13C值主要受叶N、K、Ca、Mg、Zn含量的控制。
3喀斯特退化森林生态系统植物叶片稳定氮同位素组成特征
(1)研究区常见灌木植物叶片的δ15N值主要分布在-2.57‰~+2.67‰之间,平均值为-0.04‰,比喀斯特石漠化区植物偏正。不同植物其叶片δ15N值总体差异极显著(P≤0.01),以青篱柴最正,香叶树最负。
(2)研究区不同退化群落植物叶片δ15N值的变化趋势为灌丛草坡<次生乔灌林<原生乔木林<灌木林;除灌木林外,基本随森林逆向演替程度的加重而趋负,但无显著性差异P≤0.05)。不同生境间的变化趋势为土面<石面<石沟<石缝,与植物叶片δ13C值在不同生境间的变化趋势相同,与植物叶片δ13C值一样,无论在组间还是在组内均无显著差异(P≤0.05)。
(3)研究区植物叶片δ15N值主要与叶C、Ca、Mg、Mn、Cu含量及其叶片N/Mg值、Ca/Mg值密切相关。其中,与叶C含量、叶Mn含量和Ca/Mg值呈显著负相关,与叶Ca含量和叶Cu含量呈显著正相关(P≤0.05);而与叶Mg含量呈极显著正相关关系,与N/Mg值呈极显著负相关关系(P≤0.01)。土壤可利用性N、Ca、Mg、Mn、Cu含量是影响研究区植物生长发育最主要的营养因子。植物叶片δ15N值在不同生境条件和不同种间所受影响因子不同,研究区植物叶片δ15N值主要受叶C、N、Ca、Mn、Cu含量和叶Mg含量的控制。