青藏高原高寒草甸植物生长及生殖对长期外源氮添加的趋同和趋异响应

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大气氮沉降作为全球变化的重要环境问题之一,会对生态系统的结构和功能产生重要影响。而青藏高原海拔高,空气稀薄,对外界环境因子的变化反应敏感,是研究生态系统对气候变化响应的最佳地区。近年来已经有很多生态学工作者在青藏高原开展了野外试验,研究增温,降水,氮沉降,放牧等条件下高寒草甸生态系统的响应方式,以预测生态系统在全球变化条件下对各因子的响应方式。全球变化引起了物种多样减少和净第一性生产力降低,所以气候变化条件下种间关系,群落结构和物种多样性变化的研究变得十分紧迫。  本研究基于青藏高原高寒草甸长期外源氮输入的实验平台,分析高寒植物对资源利用的生态位、生殖物候期、生殖分配、以及再吸收利用模式对氮素添加形态和氮素添加剂量的响应。本实验设计了3种氮形态:铵态氮(NH4-N),硝态氮(NO3-N),铵态氮和硝态氮(NH4NO3-N),3个氮素浓度:0.375(LN),1.500(MN)和7.500(HN) gNm-2yr-1,以及对照(不添加氮素)处理。分别观测了植物生殖物候期,生殖分配,种子质量和活力,叶寿命,叶片营养回收率等指标。主要的实验结果和结论如下:  (1)氮素添加9年后引起了晚开花禾本科植物异针茅(Stipa aliena)和垂穗披碱草(Elymus nutants)生殖物候的推迟,而引起了早开花的杂草类植物雪白委陵菜(Potentilla nivea)和高山唐松草(Thalictrum alpinum)生殖物候的提前。氮素添加,特别是铵态氮(NH4-N)的添加引起了不同植物物种的生殖物候在时间尺度上的分化,进而导致物种生殖物候在时间上的分异。  (2)长期添氮缓解了高寒草甸植物生长氮素受限的程度,物种间竞争从养分元素竞争转移到空间资源和光竞争。禾本科植物(异针茅和垂穗披碱草)增加总的生殖部分投入来应对环境压力,特别是垂穗披碱草,用于生殖用的资源分配比例增加但是种子发芽率减小。这可能是植物两头下注的一种生殖策略,以此避免强烈竞争或环境剧烈变化带来的风险。线叶龙胆(Gentiana lawrencei),麻花艽(Gentiana straminea)和棘豆(Oxytropis kansuensis)通过增加营养生长的投入,争取更多的空间资源和阳光,采取优先当代的竞争策略。  (3)叶N、P营养回收率因物种不同存在差异,表现为豆科植物小于禾本科、莎草科和杂草类植物,且不同的物种根据其氮吸收偏好会采取不同的竞争策略。氮添加会影响磷的回收率,但是植物叶N、P的回收利用采取了不同的机制。观测物种的叶寿命都随施氮而减小,施氮对植物个体来说,加快了植物代谢与生长的进程。  综上所述,长期添氮促使高寒草甸植物在时间、空间和繁殖策略上采取不同的应对措施。氮素添加增加了群落中物种间竞争,打破了群落中原有的平衡,物种通过物候期时间尺度上的趋异性调节和空间尺度上的趋同发展达到新的竞争平衡点,实现物种共存,竞争失败的物种将逐渐在群落中消失。
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