Harpin蛋白Hpal通过乙烯和赤霉素信号途径调控植物生长与相关生理反应

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革兰氏阴性植物病原菌产生的harpin蛋白质能够激发植物防卫反应,促进生长发育。植物内源激素乙烯和赤霉素通过调控伸展素蛋白(Expansin, EXP)的产生,调节细胞壁松弛程度与细胞伸展能力,从而影响植物器官、组织和植株的生长。Hpa1是水稻白叶枯病原菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae)产生的一种harpin蛋白质,能够激活乙烯信号转导通路,提高光合作用速率,并诱导EXPANSIN(EXP)基因上调表达,从而促进植物生长。本研究以拟南芥(Arabidopsis thaliana)、番茄(Lycopersicon esculentum)和水稻(Oryza sativa)为材料,试验解析了上述反应之间的功能联系以及赤霉素的作用。明确了Hpa1促进植物生长的作用主要是通过提高光合作用与EXP基因表达来实现的,这种功能关系受乙烯与赤霉素信号调控。  1.Hpa1促进植物生长的分子与生理基础  拟南芥、番茄和水稻分别用Hpa1处理后,生长速度加快,叶片含氮量、叶绿素含量以及叶绿素a/b比率提高,而叶绿素a/b比值高度表示光合作用强弱,这与Hpa1通过叶片净光合速率的作用相一致。对Hpa1诱导EXP的基因表达进行分析,结果显示,有11个组织特异性的EXP基因受Hpa1诱导表达,其中4个EXP基因与Hpa1诱导的激素信号通路相关,另有4个是最新鉴定的、在烟草或水稻叶片中特异表达的EXP基因。在另一组独立试验中,用Hpa1处理拟南芥、番茄和水稻,结果导致这些植物体内乙烯和赤霉素的含量增加。以上三组结果说明,Hpa1促进植物生长的生理和分子基础包括促进激素乙烯和赤霉素的合成、调节光合作用有关生理反应、诱导生长相关基因的表达。  2.Hpa1诱导植物生长以及分子与生理反应的作用受乙烯和赤霉素信号共同调控  前人研究表明,harpin通过诱导EXP基因的表达、调控乙烯与赤霉素信号传导而促进植物生长,但不同EXP基因受何种激素信号调控,还不完全清楚。因此,本研究探究了Hpa1诱导EXP基因表达与促进植物生长的关系,分析了乙烯和赤霉素如何参与上述过程。试验结果显示,在拟南芥、番茄和水稻上,Hpa1处理能够诱导乙烯信号通路相关基因的上调表达。如果用乙烯信号响应突变体etr1试验,或用乙烯信号抑制剂1-MCP处理野生型植物、阻断乙烯信号通路,Hpa1诱导EXP基因表达、促进植物生长的作用,随之受到削弱,但并非完全消失。如果用赤霉素生物合成功能丧失的突变体ga5-1进行试验,或用赤霉素合成抑制剂PBZ处理野生型植物、阻断赤霉素信号通路,Hpa1诱导EXP基因表达、促进植物生长的作用,随之受到削弱,但并非完全消失。如果用双突变体进行试验,或用1-MCP处理ga5-1,或用PBZ处理etr1-1,Hpa1诱导EXP基因表达、促进植物生长的作用则完全消失。这些结果说明,乙烯和赤霉素信号共同调控Hpa1诱导EXP基因表达、促进植物生长的作用。
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