3种寄居蟹线粒体基因组重排及异尾下目系统进化分析

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寄居蟹总科(Paguroidea)隶属于节肢动物门(Arthropoda),甲壳动物亚门(Crustacea),软甲纲(Malacostraca),十足目(Decapoda),异尾下目(Anomura)。相比隶属同一目的短尾次目,目前,国内外对异尾下目,尤其是寄居蟹总科物种的线粒体基因组全序列及基因重排的研究较少。本研究测定分析了3种寄居蟹总科物种短腕陆寄居蟹(Coenobita brevimanus)、鳞纹真寄居蟹(Dardanus arrosor)和红星真寄居蟹(D.aspersus)的线粒体基因组序列特征及基因重排情况,整合了Gen Bank数据库中另外31种异尾下目物种线粒体基因组序列,构建了目前为止最全面的异尾下目的系统发育树,并基于化石物种进行了分歧年代分析,主要结果如下:3种寄居蟹线粒体基因组均含有37个基因,以及一段长的非编码区(也称控制区;control region,CR)。其中,5个蛋白编码基因,11个转运RNA基因和2个核糖体RNA基因由轻链编码,剩余基因由重链编码;蛋白编码基因中,都存在1-17 bp的基因重叠区域及1-176 bp的基因间隔;蛋白编码基因没有统一的起始密码子,但大多数以ATG起始,终止密码子大多数都是标准的TAN密码子,少部分以不完全的密码子T作为终止密码子;3种寄居蟹线粒体基因组碱基组成上都具有较明显的AT偏倚;所有基因的非同义突变率与同义突变率的比值(Ka/Ks)均小于1,表明均未受到正选择压力,其中ATP8基因的Ka/Ks最大,表明其所承受的净化选择压力最小;COI的Ka/Ks最小,所承受的净化选择压力最大。我们从Genbank数据库中下载了31种异尾下目线粒体基因组,加上本研究新测定的3种寄居蟹总科线粒体基因组全序列,我们对这34种异尾下目线粒体基因组排序进行了比较分析,结果发现这34种线粒体基因组都发生了基因重排,我们根据重排特征将其分为16种重排模式,其中寄居蟹总科物种的线粒体基因组发生重排规模最大,瓷蟹科(Porcellanidae)最小,重排类型主要包括基因移位(translocation)、基因倒置(inversion)和基因滑移(shuffling),涉及重排的基因位置多存在于trn L与蛋白编码基因ATP8之间,基因簇(trn I-trn Q-trn M),编码蛋白ND2和基因簇(trn W-trn Ctrn Y)及其相邻区域。基于这些重排类型及线粒体基因组序列特征,我们提出了可能的重排机制,认为复制-随机丢失和重组模型是导致本研究中3种寄居蟹线粒体基因组发生大规模重排最有可能的模型。本研究基于线粒体基因组13个蛋白编码基因的核苷酸和氨基酸序列,采用贝叶斯推断法(BI)和最大似然法(ML),并结合异尾下目线粒体基因重排特征,重建了异尾下目的系统发育树,结果支持铠甲虾总科(Galatheoidea)和寄居蟹总科(Paguroidea)为多系起源,辉虾总科(Aegloidea)、柱臂虾总科(Chirostyloidea)、澳洲寄居蟹总科(Lomoidea)、石蟹总科(Lithodoidea)和蝉蟹总科(Hippoidea)为单系起源,也支持异尾下目“Hermit to King”的进化假说。分歧年代分析结果表明,异尾下目起源于三叠纪时期(~224 MYA),并在侏罗纪早期(~188 MYA)分化出铠甲虾总科、寄居蟹总科、蝉蟹总科、石蟹总科、柱臂虾总科、澳洲寄居蟹总科和辉虾总科;其中在白垩纪约~147MYA、~119 MYA和~57 MYA先后分化出三支寄居蟹总科类群;本研究中的实验对象陆寄居蟹科(Coenobitidae)则最早分化于~110 MYA,寄居蟹科(Paguridae)最早分化于~57 MYA。本研究率先从线粒体基因组序列和基因重排两个角度探究了异尾下目的系统发育关系,不仅丰富了寄居蟹总科的线粒体基因组序列及线粒体基因组重排类型,同时也为今后异尾下目乃至整个十足目系统进化研究提供了新的分子标记,具有重要的理论意义和参考价值。
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