念青唐古拉山南坡高寒草甸生产力沿海拔梯度的变化机理研究

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以嵩草属(Kobresia spp.)植物为优势类群的高寒草甸(Alpine meadow)是青藏高原海拔最高的生态系统类型之一,并且是当地牧民赖以生存的主要牧场。因此,研究该地区高寒草甸生产力沿海拔梯度的变化机理,不仅可以为高寒植被适应性研究中存在的争论提供理论支持,还可以为牧场的合理利用和管理提供理论依据。本文通过设置于西藏当雄县念青唐古拉山南坡7个海拔梯度上的围栏样地,系统测定了围栏内、外高寒草甸群落和不同功能群生物量,以及优势物种的比叶面积、叶氮含量、叶δ13C值和叶水势等叶性状,利用实测的气象和土壤因子数据,对上述指标的海拔梯度格局进行了机理性解释,并对高海拔地区的植被生产是否存在低温所导致的水分胁迫这一争论进行了探讨。主要结论如下:  1.随海拔升高,气温和土壤温度线性降低,降水先升高后降低,最大值出现于5100m左右,而表征水分和温度组合状况的生长季降水与积温(≥5℃日平均气温)的比值则升高,表明较高海拔地区的水分相对充足而热量缺乏。  2.随海拔升高,围栏内、外的群落总地上和地下生物量及莎草类地上生物量的变化趋势一致,均为先升高后降低的格局,最大值出现于4950m-5110m之间;而禾草类、垫状植物、豆科植物和杂草类植物没有表现出一致的海拔梯度格局。对群落地上生物量组成的分析表明,莎草类在4650m以上占据了群落总生物量的大部分(46%-85%),其它4个功能群的贡献相对较小,且禾草类主要分布在4650m以下,而垫状植物主要出现在4800m以上。物种丰富度对群落地上生物量的影响分析表明,围栏内、外物种丰富度与群落地上生物量呈显著地正相关。但是,当去除环境因子对二者的影响之后,物种丰富度与群落地上生物量之间没有显著的相关性,表明二者随环境因子的共变造成了它们之间的正相关,而物种丰富度本身对地上生物量的影响较小。环境因子对生物量的相对影响分析表明,群落总地上和地下生物量以及莎草类地上生物量与土壤和气象因子(尤其是生长季降水与积温的比值)之间均可以很好地用逻辑斯谛方程来拟合,说明低海拔地区降水较少产生的干旱胁迫限制了植物生产,而高海拔地区的低温限制了植物对水分的利用,从而产生生理干旱,降低了生产力。因此,在海拔梯度上存在对该地区植物生长最适的水热组合,此时的生长季平均气温和土壤温度以及生长季降水与积温的比值分别为5.4-5.9℃、7.4-8.5℃和0.80-0.84。  3.对优势物种—高山嵩草Kobresia pygmaea和伴生种—钉柱委陵菜Potentilla saundersiana和藏西风毛菊Saussurea stoliczkai的相关叶性状分析表明,优势物种高山嵩草叶δ13C值表现出随海拔升高而先降低后升高的趋势,与NPP的海拔格局(先升高后降低)呈负相关,表明叶δ13C值对NPP的海拔分异有很好的指示作用。随海拔升高,比叶面积(SLA)和单位质量叶氮含量(Nmass)升高,而单位面积叶氮含量(Narea)降低,但在较高海拔地区(>5000m)没有明显变化。较高海拔地区SLA、Nmass和Narea不能很好指示NPP的变化,表明在该地区控制NPP和这些叶性状的因素有所不同。较高海拔地区没有明显变化的SLA和叶氮含量不能解释该地区较高的叶δ13C值。结合环境因子的海拔梯度格局来看,较低海拔低降水导致的干旱胁迫是叶δ13C值较高的主要原因;而降水相对充沛的较高海拔地区,低温导致的水分胁迫降低了叶片对13C的判别。此外,高山嵩草随海拔升高而先升高后降低的叶水势也表明植物在中间海拔的水分胁迫最小,与叶δ13C值和NPP所反映出的海拔格局一致。因此,我们认为,该海拔梯度上植物光合生产主要受限于水分胁迫,但不同海拔梯度导致水分胁迫的环境因子有所不同。伴生物种的叶性状没有表现出一致的海拔梯度格局,说明除去非生物环境因子胁迫之外,伴生物种可能还面临优势物种的竞争。  4.综上所述,本研究结论认为,当所研究的山地处于干旱半干旱地区时,植物生产力在不同海拔可能受到不同环境因子的控制,即由低海拔降水较少导致的干旱胁迫转变为高海拔低温导致的水分胁迫。并且,在水分胁迫状况下,植物光合生产主要受到水分条件的限制,而N元素的影响相对较小。这种山地类型在青藏高原较为常见,因此,在研究高原植被对于气候变化的响应时,不同海拔高度植被的响应模式可能有所不同。
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