过剩光能对四季秋海棠叶片花色素苷合成的影响及调控机理

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随着人们对城市园林绿化和居住环境绿化要求的不断提高,彩叶植物广泛应用越来越得到大家的认可。而花色素苷则是大多数彩叶植物呈现色彩的主要原因,为了丰富园林绿化彩叶品种,对花色素苷在外界逆境条件下的合成及调控机理的研究也越来越博得学者的兴趣。因此,本研究选用四季秋海棠(Begnoia semperflorens)绿叶品种超级奥林匹克系列(‘Super Olympia’)为材料,以花色素苷的生物合路径为主线,以As A-GSH循环途径为辅助路线,对低温和光强强度以及过剩光能对叶绿体荧光参数、花色素苷合成以及As A-GSH循环途径等方面进行了研究,主要研究结果如下:(1)低温下(16/6℃)常光(200μmol m-2 s-1)和高光(500μmol m-2 s-1)显著提高了四季秋海棠叶片O2-.的含量,分别是对照的143.63%、198.60%。通过假环式光合电子传递可知产生大量的过剩激发能,进而累积大量的过剩光能;而低温(16/6℃)低光(100μmol m-2 s-1)和常温(25/15℃)常光(200μmol m-2s-1)条件下则没有出现这种情况。通过对叶绿素荧光参数的研究,低温常光和低温高光下Fv/Fm和Fv’/Fo’显著下降且Fo显著上升,表明PSⅡ原初光能转化效率下降,光合机构对光的利用能力下降,潜在活性中心受损,说明在这两种处理下产生过剩光能;此外低温常光和低温高光下四季秋海棠叶片Fv’/Fm’、ФPSⅡ、qp、JPSⅡ、PCR显著降低以及1-qp、NPQ、ФNPQ、HDR、JNPQ的显著上升,再次印证了过剩光能的产生,而低温低光和常温常光下荧光参数没有明显的变化。(2)四季秋海棠叶片在低温(16/6℃)常光(200μmol m-2 s-1)光和低温(16/6℃)高光(500μmol m-2 s-1)花色素苷合成基因PAL、CHS、F3H、ANS表达量随着过剩光能的积累程度而显著增加,且基因表达量关系为:ANS>F3H>CHS>PAL,合成大量花色素苷。低温常光和低温高光下花色素苷含量分别为对照的266.10%和430.07%,从而更好的抵御外界逆境条件。而低温(16/6℃)低光(100μmol m-2 s-1)和常温(25/15℃)常光(200μmol m-2 s-1)合成极少量的花色素苷,这可能是由于碳水化合物不足而影响相关合成酶活性,从而致使花色素苷合成受阻。(3)在植物体内As A-GSH循环途径是除了花色素苷以外另一个清除体内活性氧抵御逆境的主要路径,在低温(16/6℃)常光(200μmol m-2 s-1)光和低温(16/6℃)高光(500μmol m-2 s-1)下,随着O2-.和H2O2含量的不断提升,与对照相比,As A含量增加了47.33%和80.09%,GSH含量也分别增加了31.04%和69.32%。此外APX、GR、MDHAR、DHAR等酶活性均有不同程度的提高。与对照相比,As A/DHA、GSH/GSSG、NADPH/NADP+等还原对比值也显著增加,说明在低温常光和低温高光下植物还有足够的还原力去应对逆境胁迫。低温(16/6℃)低光(100μmol m-2 s-1)和常温(25/15℃)常光(200μmol m-2 s-1)下As A-GSH循环没有明显变化,说明在低温低光和常温常光处理中,植物没有产生过剩光能,没有受到逆境胁迫。综上,四季秋海棠在低温常光和低温高光下产生过剩光能,由于活性氧含量明显增加,对叶绿素荧光参数有负面影响,对植物产生一定程度的光抑制;当植物产生过剩光能时,通过基因表达我们可知:四季秋海棠首先增加PAL、CHS、F3H、ANS酶活性,合成大量花色素苷以“光屏障”的形式降低自身在逆境中的损伤程度;低温常光和低温高光处理下四季秋海棠叶片O2-和H2O2含量增加同样引起As A-GSH循环的变化,通过提高As A、GSH、MDHAR、DHAR、APX、GR以及As A/DHA、GSH/GSSG、NADPH/NADP+等还原对来清除活性氧的危害,维持的正常的生理功能,增加程度有所不同。
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