五种高山植物的花部特征变异及其对繁殖成功的影响

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被子植物与其传粉者间的相互作用是植物繁殖和花特征演化的关键机制之一。同域植物种内或种间花特征的变化对形成和维持花和物种的多样性具有重要作用。被子植物的花特征包括花颜色,花大小,花形状,花蜜量和花期。通常认为,植物种内花特征的变化与植物争夺传粉者有关,当花受到传粉者拜访的限制时,其主动自交的方式逐渐发生变化。大量研究发现,在小型花中,自交的方式较为常见,而大型花更倾向于异型交配。尽管如此,在不同花形态植物物种内,驱动其交配系统变化的机制尚不清楚。基于在很多植物中,传粉特征与植物花特征趋同进化的特点,我们推测,植物种内或种间花特征的变化可能导致传粉者的改变。倘若不同传粉者倾向选择不同花颜色或逃避其中任一花色,这可能降低不同花特征间植物的花粉或基因流动,从而导致种群间或孤立物种内花颜色的一致性或单态性。此外,维持种内花颜色的多态性是植物应对生物胁迫或非生物胁迫的结果;花期不同和杂种不育是导致同域植物生殖隔离的重要特征。然而,传粉者在花色多态性的维持以及同域植物种内或种间的生殖隔离过程中所扮演的角色鲜有研究。因此,采用实验的方式评价不同隔离对同域物种内或种间的基因流及物种完整性维持过程的影响具有重要作用。本研究通过以下三个方面探讨了高山植物花特征演化对繁殖系统的影响:1.夏枯草(Prunella vulgaris,Lamiaceae)交配系统的变化;2.花色二态性对象牙参(Roscoea cautleoides,Zingiberaceae)繁殖成功的影响;3.三种同域鼠尾草属(Salvia species,Lamiaceae)植物间生殖隔离的模式。研究主要内容及结果如下所述。  1.夏枯草花大小对交配系统的影响  经野外调查发现,同域夏枯草表现出大花和小花两种花形态。以大小花夏枯草为研究对象,通过对开花物候,花生物学,繁殖系统,近交衰退的研究,探究了驱动同一种群大花夏枯草和小花夏枯草交配系统变化的机制。在实验过程中,由于小花夏枯草自花授粉能力较强,采用分别去除短雄蕊和长雄蕊的方式确认它们在自花授粉后种子产生过程中的作用。此外,分别去除花发育不同阶段的雄蕊以确定花主动自交的时间。花特征结果表明,尽管开花时间和生命周期相同,相比于小花夏枯草,大花夏枯草具有更大的花密度和花形态。与先前的自交模式一致,自花受精过程起始于花发育过程中花萌发的最后阶段,而种子的产量随着花寿命的增加逐渐增加,表明竞争自交和延迟自交可能是导致自主自交的原因。在自主自交的过程中,花药与柱头的空间分离过程至关重要,花粉与花药的空间分离有助于自主自交过程的产生。经研究发现,插入频率越高,花发生自主自交的频率越高,因此,花自主自交能力的高低与长度及花大小有关。然而,从去雄花的昆虫拜访研究中发现,由于昆虫拜访频率过低,小花夏枯草几乎没有种子产生。与此相反,尽管自交过程的贡献少,由于大花夏枯草较高的传粉者拜访频率,其种子产量较高。这些研究结果表明,在传粉者少的前提下,开花前自交是小花夏枯草的优先繁殖策略。此外,由于在夏枯草中并未发现近交衰退的现象,由自交导致的胚珠和花粉的损耗相对较少。因此,两种花形态间花长度和花蜜量的不同可能是导致夏枯草交配系统变化的主要原因。  2.早花象牙参花色二态性对繁殖成功的影响  早花象牙参是多年生姜科植物,主要分布于中国的四川和云南境内。在我们所研究的自然种群中,该种表现为花色二态性,既有黄花个体又有紫花个体。本实验调查了两种花色类型的土壤元素、开花物候和形态特征;为检验传粉者偏好是否是该植物花色二态性的维持机制,测量了两种花色花瓣的反射光谱,观察了传粉昆虫的拜访频率、访花行为,并检测了它们的传粉效率;为确定不同花色个体的组成比例是否影响繁殖成功,本实验还对早花象牙参的繁育系统进行了研究,调查了不同表型比例五个地点的自然种子生产。研究结果表明,两种花色个体同域分布并具有相似的开花物候。传粉者对花色有偏好,这可能是基于花色和花冠管,而不是花蜜。熊蜂和蛾子是主要的两种传粉昆虫,其中前者偏好访问黄花表型个体,而后者偏好紫花表型个体。因此,虽然人工授粉结果表明表型间授粉具有高的结实率,但在自然状况下,强烈的传粉忠诚度可以限制表型间的基因流。对比访花时间和花粉落置,熊蜂每次访花在花上停留更长的时间和更高效的花粉落置。由于熊蜂偏好黄花表型,因此黄花个体比紫花个体具有更高的自然结实。然而,实验并未在该植物上发现正频率或负频率的依赖选择。总之,花色和花冠管长度的变异是影响传粉者对两种表型个体拜访偏好的主要机制,并影响了我们所研究种群内的繁殖成功。早花象牙参花色二态性的维持可能不是由于非生物因素(如土壤元素)选择和负频率依赖选择的结果。花色表型间有限的基因流可能在早花象牙参花色多态性维持中发挥了关键的作用。另外,一定程度的自交可能减轻了来自生物或非生物因素的选择作用,从而促进了该多年生植物花色二态性的维持,但其中的作用程度需进一步明确。此外,基因的多效性和时空波动也可能在该植物的花色多态性维护中发挥了重要的作用。  3.三种同域分布鼠尾草属植物的生殖隔离机制研究黄花鼠尾草(Salvia flava),毛地黄鼠尾草(S.digitaloides)和甘西鼠尾草(S.przewalskii)原产于中国,主要分布在云南和四川境内,在我们选择的研究样地,这三种植物同域分布。本研究的主要目的是调查它们三个物种之间的生殖隔离机制。本研究探究了开花物候隔离、花特征隔离、传粉者隔离等合子前隔离机制,并做了种间人工授粉和杂交种子萌发等合子后隔离机制的相关研究。这三种鼠尾草开花物候重叠,并具有共同的传粉昆虫。尽管如此,由于三种植物的花部形态特征各异,传粉昆虫种间拜访十分有限,意味着三种之间基因流很低。另外,种间杂交授粉的实验结果表明,种间的结实率和种子萌发率显著低于种内授粉的,这表明合子后隔离机制的作用很大。因此,合子前隔离机制对生殖隔离的贡献大于合子后的隔离机制。为了更好地理解三种同域分布鼠尾草的分化机制,未来需要进一步量化传粉者的拜访偏好,确定花部特征变异的遗传基础,以及这三种鼠尾草的种间系统发育关系。
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