东乡野生稻产量相关性状有利QTL挖掘及穗长QTL qPL7-25精细定位

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东乡野生稻是我国独有的目前在世界上分布最北的普通野生稻,是十分宝贵的种质资源。本研究以重测序的东乡野生稻、广陆矮4号及其重组自交系为研究对象,利用第三代分子标记SNP标记为基础构建的物理图谱,在富阳和陵水两个环境下,对东乡野生稻的13个产量相关性状的QTL进行分析,挖掘出了25个来自东乡野生稻的有利产量QTLs。在此基础上,进一步对一个来自东乡野生稻的控制穗长的有利产量QTL qPL7-25进行精细定位,分析了其候选基因,以期为后续研究者利用东乡野生稻进行品种改良或进一步进行分子育种相关研究提供有益的参考作用。主要研究结果如下:1、本研究累计检测到了60个QTLs,在12条染色体中均有分布。其中qPBN1-8、qPL7-25、qGD12-14等9个QTLs在两个环境及联合检测中均能稳定检测到。另外,有25个QTLs是来自于东乡野生稻的有利QTLs,包括控制一次枝梗数、枝梗比、单株穗数、单株产量的QTLs各1个,分别能解释表型变异的7.87%、7.28%、11.02%、10.67%;控制二次枝梗数、每穗颖花数、结实率的QTLs各2个,分别能解释表型变异的6.97-7.54%、5.89-6.70%、9.19-12.72%;控制总枝梗数、穗长、着粒密度的QTLs各3个,分别能解释表型变异的5.63-8.77%、6.17-18.66%、5.97-7.27%;控制千粒重的QTLs6个,分别能解释表型变异的7.28-29.95%。另外,除了qGYPP7-10、qNSPP5-22、qTGW8-24等三个QTLs外,本研究在东乡野生稻上定位到的产量相关性状的QTLs与前人在东乡野生稻上定位到同性状或相似性状的QTLs没有相同或相近位置,应该是东乡野生稻上定位到的新的QTLs。2、初定位检测到一个新的控制穗长的QTLqPL7-25,它是一个在富阳和陵水环境均能稳定表达的主效QTL,位于第7染色体M234-M235标记区间,其物理区间范围为24.55-25.55 Mb,在富阳和陵水环境下分别能解释表型变异的18.66%、13.06%,增效等位基因来自于东乡野生稻。进一步构建以广陆矮4号(GLA4)为背景的近等基因系NIL-qPL7-25,并发展成包括1800个单株的NIL-qPL7-25×GLA4 F2群体进行精细定位。经对定位群体穗长表型分析,表明qPL7-25是一个单孟德尔因子,且长穗对短穗为显性。进而利用新开发的9个InDel标记,将qPL7-25定位于InDel-24591和InDel-24710之间的119kb区间内,物理区间范围为24591-24710kb。通过近等基因系比较分析,来源于东乡野生稻的QTL位点除增加穗长外,对粒长、稻米长宽比,每穗颖花数、每穗实粒数和单株产量均有正向增效作用,可以同步提高产量和改善稻米品质。3、qPL7-25的精细定位区间共有14个开放阅读框,其中包括两个功能已知蛋白GL7因子(控制粒长粒宽)和GL7负调因子。利用Genvestigator软件对上述基因进行时空表达分析,LOC_Os07g41200基因(与GL7等位)的表达无论在时间上还是在组织特异性上,都与穗部发育的关键时期呈现正相关。经对低表达GL7品种日本晴、高表达GL7品种P13、东乡野生稻和广陆矮4号进行GL7基因编码序列和启动子区测序分析,在编码区上东乡野生稻和广陆矮4号没有导致氨基酸改变的SNP差异,而在5’UTR和启动子上存在着SNP和InDel差异,特别是在-111到-101区域(转录起始位点为+1),与日本晴相比东乡野生稻的GL7启动子上存在着11bp的缺失,高表达GL7品种P13在此处存在8bp的缺失,而广陆矮4号在此处与GL7低表达的日本晴在序列上是一致的。另外,在幼穗分化期,东乡野生稻的GL7表达量要显著高于广陆矮4号,且两者在GL7基因启动子区和5’UTR区基因分型也不同。结果表明,在东乡野生稻上的等位基因LOC_Os07g41200极有可能就是qPL7-25。
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