大别山常绿阔叶乔木小叶青冈海拔分布格局及其生理成因

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:jendychan
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植物有其特定的地理分布界限,低温常是分布前缘(海拔分布上限或水平分布北界)的主要决定因素。目前高山树线等严酷环境下植被分布前缘(树线、林线等)生理成因已有大量研究,但未达到树线的树种分布前缘生理成因尚缺乏研究。且已有的树线和非树线的树木分布前缘生理成因研究主要集中于落叶阔叶树种和针叶树种,常绿阔叶树种研究匮乏。在全球气候变化背景下研究树种分布前缘低温的生理限制机制对深入理解植物分布与气候的关系以及预测物种分布对未来气候变化的响应具有重要意义。我国常绿阔叶林是全球常绿阔叶林的主体,低温限制是其分布前缘的主要环境成因。本研究以处于我国东部亚热带北缘的安徽大别山天马国家级自然保护区内常绿阔叶乔木小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis为研究对象,通过(1)海拔梯度上种群调查与生境监测,结合树木年轮学,解析小叶青冈种群的海拔分布格局及其与环境因子的关系;(2)进一步分析成年植株非结构性碳水化合物(NSC)含量在温度梯度上的变化,以及幼苗分布上限个体的NSC含量和生长速率对截芽、脱叶实验处理的响应,揭示小叶青冈海拔上限形成的生理限制途径是碳源限制还是碳汇限制;(3)同时分析光合生产器官(叶片)和光合产物存储器官(木质部薄壁组织)结构性状随温度梯度的变化,阐明海拔上限小叶青冈的低温适应策略。主要结论如下:1)小叶青冈种群径级结构和高度级结构均表明海拔分布上限种群更新受限,且随海拔升高幼苗密度从低海拔1175 ind/ha逐渐降低到海拔分布上限0 ind/ha。种群密度、幼苗密度和1.5 m以上个体密度均随温度降低而降低,且幼苗密度与各温度指标的相关性高于1.5 m以上个体密度与各温度指标的相关性。随海拔增加小叶青冈种群的消退与温度降低紧密相关,表明高海拔的低温环境是决定小叶青冈分布前缘的主导因素。2)海拔分布上限小叶青冈年轮宽度与当年1月份(最冷月)均温、上一年6月份降水呈显著正相关,而与上一年8月份降水呈显著负相关。低海拔小叶青冈年轮宽度与温度的相关性不显著,而仅与10月份降水呈边缘显著。表明随海拔升高,温度对小叶青冈生长的影响增强,且主要表现为冬季低温的限制,同时8月份大量降水事件也会限制海拔分布上限小叶青冈生长。3)各季节海拔分布上限小叶青冈成年植株NSC含量均不低于低海拔植株,其中生长季初期(春季)和生长季旺盛期(夏季)老枝NSC含量随海拔增加呈显著增加趋势,表明各季节海拔分布上限小叶青冈碳供应充足,不支持碳源限制假说,倾向于支持碳汇限制假说。4)幼苗生长指标(当年生枝长、株高增量、基径增量)在脱叶、截芽和对照组间无显著差异;幼苗老枝中NSC含量在不同处理间无显著差异,而小枝中脱叶组NSC含量显著低于对照组和截芽组。表明碳供应的盈亏对幼苗生长无影响。此格局不支持碳源限制假说,而倾向于支持碳汇限制假说。5)研究区域各海拔基于单位干重的叶氮(N)、磷(P)含量平均值的季节变化范围分别为1.23%~2.31%、0.08%~0.24%,最高值均出现在春季;碳(C)含量的季节变化范围为48.27%~51.73%,最高值均出现在夏季;NSC含量的季节变化范围为10.41%~19.71%,各海拔最高值总体上出现在冬季;叶N/P、C/N和C/P的季节变化范围分别为8.98~19.08、21.23~41.37和208.22~645.18,最低值均出现在春季。成熟叶片N含量、P含量、C/N、C/P和比叶重(LMA)均响应温度的变化,其中叶N、P含量随着温度降低而降低,C/N、C/P和LMA随温度降低而增加,而叶NSC含量、N/P与环境因子没有显著关系。表明高海拔小叶青冈具有高LMA和氮磷利用效率。此外,增加冬季叶NSC含量,也是适应海拔分布上限低温环境的策略之一。6)次生木质部薄壁组织总含量(RAP)在20.64%~42.99%之间,随温度降低而增加,其中轴向薄壁组织(AP)含量(4.67%~11.67%)与温度呈正相关关系,而射线薄壁组织(RP)(13.02%~37.84%)含量与温度呈负相关关系,且次生木质部RAP含量与NSC含量无显著关系。表明海拔分布上限小叶青冈碳存储空间(即RAP含量)充足,且碳供应状态与总存储空间无关。综上所述,低温对海拔分布上限小叶青冈的生理限制主要表现为碳汇限制,即低温直接限制了生长(细胞增殖)而非由于碳供应不足导致的。处在分布上限的小叶青冈,其光合生产器官和光合产物存储器官的结构性状均发生了显著变化,以适应低温环境。本研究有助于理解未达到树线的树种分布前缘的成因及其对气候变化的响应,也对北亚热带常绿阔叶林的保育和恢复具有重要的理论价值和实践意义。
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