松嫩草地土壤微生物对降水变化的响应及其对氮循环的调节机制

来源 :东北师范大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:dylwq
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人类活动造成的全球持续变暖导致降水格局发生剧烈改变。其中,降水量改变将显著地影响以水分和氮素为限制因子的温带草地生态系统的结构和功能。草地约占我国国土面积的40%以上,在陆地生态系统氮循环中起到至关重要的作用。氮循环在生物地球化学循环中地位突出,与人类生活密切相关,其过程在很大程度上依赖于微生物驱动的氮素转化。降水变化对生态系统氮循环功能的影响主要受到土壤微生物的调控作用,但其内在响应与调控机制尚不明晰。因此,在降水变化条件下,进一步分析土壤微生物群落的响应及其对氮循环的调节机制,有助于理解草地生态系统地上地下生物群落之间的相互作用关系以及物质循环过程。本研究选取松嫩草地羊草(Leymus chinensis)草甸草原开展野外原位实验,通过模拟降水量改变,共设计了3个控制实验(梯度增减降水量、不同干旱等级及不同干旱时期),探究土壤微生物和氮循环对降水变化的适应与响应规律,旨在揭示土壤微生物对降水变化的响应及其对氮循环的调节机制。本研究主要发现如下:(1)以土壤细菌和真菌为实验主要研究对象,通过搭建雨水截流装置进行连续2个生长季(2016和2017年)的野外原位增减降水量实验,研究土壤微生物群落多样性和组成对降水变化的响应机制。发现降水量变化(从-50%到+50%)显著地影响细菌群落多样性,自然降水量处理下细菌多样性最高;但是降水量变化对真菌群落多样性无显著影响。年降水量变异显著地影响细菌和真菌群落多样性,其中,真菌群落多样性对年降水量变化响应更为强烈。降水变化显著地改变了细菌群落结构组成,而对真菌群落结构组成无显著影响。碳、氮循环相关土壤水解酶活性随降水量增加而增加,而磷循环相关土壤水解酶活性随降水量增加而减少,说明增加降水将导致碳、氮和磷循环发生解耦。总体而言,降水变化会首先改变土壤含水量,土壤含水量的变化是调控细菌多样性的重要驱动因子;真菌多样性则受到植物地上生物量和土壤理化性质的调控作用;同时,水解酶活性主要受到土壤含水量、地上植物生物量和土壤理化性质(有机碳、总氮、总磷、p H)的共同影响。(2)以氮循环微生物功能基因和土壤氮转化速率为实验主要研究对象,通过搭建雨水截流装置进行连续3个生长季(2016-2018年)的野外原位分梯度减少降水量实验,研究功能微生物类群调节土壤氮转化速率对不同干旱水平的响应机制。随着干旱等级和时间的加剧,土壤硝态氮含量显著升高,而铵态氮含量显著降低。在干旱条件下,土壤净氮硝化速率和矿化速率无显著差异,但结构方程模型结果表明降水与土壤净氮硝化速率和矿化速率存着在正相关关系,即随着降水量的减少而呈下降趋势;干旱显著降低生长季平均氧化亚氮通量。极端干旱导致固氮基因nif H基因丰度、硝化基因AOB基因丰度和反硝化基因nir K基因丰度显著下降,而反硝化基因nar G基因丰度显著升高。在降水变化条件下,微生物功能基因丰度直接调控着土壤氮转化速率,尤其是硝化功能基因作用突出。AOB基因主要调控土壤净氮硝化速率和矿化速率,而AOA基因主要调控氧化亚氮的排放,说明干旱主要通过调控硝化过程来影响氧化亚氮的通量。此外,土壤含水量和无机氮含量也是影响土壤氮转化速率的重要因素。(3)以土壤微生物生物量和土壤氮可利用率为实验主要研究对象,通过搭建雨水截流装置和冬季降雪移除平台,进行为期1年(2015-2016年)的野外原位模拟季节性极端干旱实验,研究微生物生物量调节土壤氮可利用率对季节性极端干旱的响应机制。夏季和冬季极端干旱处理均显著地降低了植物地上生物量,同时冬季干旱处理降低了植被的盖度。两种干旱处理均显著地降低了细菌生物量、真菌生物量和总微生物生物量,并且随着干旱时间的推进,在微生物群落结构的改变上,夏季极端干旱处理占据了主导地位。两种季节性极端干旱处理提高了土壤无机氮库的积累,其中夏季干旱达到了显著水平。在夏季干旱处理中期,夏季干旱处理提高了土壤氮可利用率;而夏季干旱处理结束后的复水,导致两种干旱处理下的土壤氮可利用率均发生下降。说明无论其测量值升高还是下降,都会导致其抵抗力的降低。冬季干旱主要通过生物(植物和微生物)途径来影响土壤氮可利用率,夏季干旱在此基础上还通过土壤理化性质的变化对其产生影响。总体上,年际降水分布改变显著地影响细菌多样性和群落结构组成,而对真菌多样性和群落结构组成无显著影响。松嫩草地土壤微生物(细菌和真菌)具有最适宜降水范围,即生长季降水在200-280 mm时,土壤微生物多样性最高。相比于细菌多样性,年际间降水量的差异对真菌多样性的影响更为强烈。降水变化是通过调控微生物氮循环功能基因丰度来改变土壤氮转化速率。在干旱条件下,研究地区氧化亚氮的主要产生途径为硝化作用途径,受到氨氧化古菌的调控。土壤净氮矿化和硝化速率主要受到氨氧化细菌、土壤含水量和无机氮含量的调控。季节性极端干旱对土壤氮可利用率的影响途径具有差异,冬季干旱主要通过生物途径调控土壤氮可利用率,而夏季干旱则通过生物和非生物途径共同调控土壤氮可利用率。在预测未来干旱对生态系统功能的影响时,夏季和冬季干旱都是需要考虑的重要因素。本研究从降水量和降水季节分布两个角度,深入分析了松嫩草地土壤微生物对降水变化的响应及其对氮循环的调节机制,揭示了植被与土壤资源时空变化条件下微生物对水分变化的适应范围及对氮循环的调控机理。研究结果为预测未来降水格局变化下,松嫩草地土壤微生物的适应力和生态系统氮循环功能响应策略提供了重要实验数据支撑。
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