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互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)是我国海滨盐沼的入侵植物,与土著种芦苇(Phragmites australis.)形成了广泛的竞争;对于不同植物,丛枝菌根真菌(Abuscular mycorrhizal fungi,AMF)有着不同程度的侵染,从而对植物的生长造成差异性影响。已知互花米草的丛枝菌根共生能力很弱,而芦苇属于丛枝菌根植物,这种差异,是否会对两种植物的生长、种间关系,是否对互花米草入侵芦苇群体产生作用,是个值得探讨的主题。又知丛枝菌根真菌可以促进宿主植物对磷元素的吸收,磷元素可在不同程度上影响宿主的真菌侵染率,可以利用丛枝菌根真菌、宿主植物与磷元素之间的相互作用,在接种时施以不同的磷肥量,探讨丛枝菌根菌在磷肥吸收利用效应不同时对芦苇与米草两种植物在生长、种间关系上的影响。因此,我们对两个物种进行了丛枝菌根接种处理、种植模式处理和不同磷素处理三因素实验,并得到以下结果:
芦苇属于典型的丛枝菌根共生植物,在未添加磷素处理下其单种时的AMF侵染率平均高达56%,随着磷添加量的增多,侵染率也呈增高趋势,最高可至75%,而高磷处理下的侵染率有所下降;互花米草的侵染率较芦苇明显偏低,在所有单种处理中所得的AMF侵染率均不到6%,但随着磷素的添加,其侵染率也呈现上升趋势,但在高磷条件下,其侵染率下降到最低点1.3%。芦苇和互花米草混种时,除缺磷组外,其余三个磷处理下相较于单种时其AMF侵染率均有所上升,互花米草在低磷混种时的侵染率也来到最高,约5%。可见两者在混种时,彼此的丛枝菌根形成受到了对方影响,并且不同的磷处理下两种植物的AMF侵染率的变化也不同:在未添加磷素时,芦苇的AMF侵染率比单种时降低了9%,互花米草的AMF侵染率比单种时降低了1.2%,均差异显著;在低磷浓度下混种时芦苇的AMF侵染率和单种时几乎没有差别,互花米草则升高了1%;在丰磷混种处理下,芦苇的AMF侵染率提升了8%,而互花米草的AMF侵染率降低了0.5%;在高磷混种时,芦苇的AMF侵染率有所上升,而互花米草的AMF侵染率没有显著变化。
芦苇生物量积累在丛枝菌根接种后受到了显著的促进。单种时,接种AMF分别使芦苇在缺磷、低磷、丰磷和高磷处理下的总生物量提高了63.6%、42.8%、34.3%和32.8%,均差异显著;AMF对于芦苇生物量的促进作用在混种时体现的更为显著,接种AMF分别使芦苇在缺磷、低磷、丰磷及高磷浓度生境下的总生物量提高了74.2%、69%、39.4%和26.2%,均差异显著;由于互花米草的AMF侵染率较低,因此接种AMF对其生物量积累没有明显的影响。接种AMF对于芦苇生物量积累的促进作用与其侵染率呈正相关关系,种植模式与磷的不同组合会对其相关关系造成影响。相较于单种处理,混种处理组在同样磷浓度的情况下,普遍对于AMF接种的反应更为强烈,生物量促进更为明显。在低磷、丰磷处理下两物种混种时,芦苇生物量受AMF侵染的促进效果最明显;而在缺磷或高磷下单种的芦苇,其生物量受到AMF侵染的促进效果相对最弱。
在接种AMF后,作为丛枝菌根植物的芦苇,综合4个磷浓度下单种和混种2种种植模式,表现为其地上、地下以及总氮、磷含量均受到了AMF的影响,得到了一定程度的促进,其促进程度视不同处理而有所差别;受限于侵染率较低,互花米草在接种AMF后其地上、地下以及总氮、磷含量在某些处理中受到了AMF一定程度的促进,但其程度远低于芦苇。
丛枝菌根影响了两种植物的种间关系,接种AMF增强了芦苇对互花米草的竞争能力。引入相对产量总和(RYT)和竞争攻击力(Aggressivity index)来量化芦苇和互花米草在不同混种处理下竞争力的变化。二者混种时的相对产量总和均低于1.0,表明这两种植物面临着对相同资源的直接竞争。在所有对比处理中,接种AMF都使得芦苇的竞争攻击力指数上升了,尤其是缺磷、丰磷处理组,分别提升了746.9%和477.8%,差异显著(p<0.05),即AMF的接种处理使芦苇从中收益更多。采用相对邻里效应指数(RNE)反映两物种间的相互作用时,在所有处理组中,芦苇的RNE普遍高于互花米草的RNE,表明在这两个物种的竞争关系中芦苇处于弱势。以混种处理时芦苇的丛枝菌根侵染率为自变量,以AMF接种后芦苇RNE的降低百分比作为因变量进行线性回归拟合,发现侵染率的变化在不同条件下对两种植物间的竞争作用的影响是有所差异的。
本研究表明,在有丛枝菌根共生的情况下,芦苇和互花米草的生物量积累及氮磷吸收都得到了一定程度的促进,芦苇从中获益更多,不仅对互花米草的竞争力得到增强,且增强程度与芦苇的丛枝菌根侵染率密切相关。本文的研究也验证了磷浓度对于丛枝菌根在宿主的侵染率有所影响。如何通过提高芦苇的丛枝菌根侵染率来增强其竞争能力,改变芦苇在群落中的优势度?有待于我们的进一步研究。