红树植物木质部水力结构与功能研究

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红树植物生长于热带、亚热带海岸潮间带,具有重要的生态服务功能。其特殊的盐生生境使红树植物木质部处于较高张力水平(较低水势),发生气穴化栓塞的风险高。目前对红树植物的水力结构与功能还缺乏系统的研究,红树植物木质部结构特征对水力功能及其生态适应性的影响机制还不清楚。本研究通过对中国海南和澳大利亚东海岸(新南威尔士州、昆士兰州)采集的红树植物进行水力结构和功能关系的研究,从以下三个方面来探讨木质部水力结构和功能:(1)测定分析海南九种木本真红树植物的木质部水力结构与功能,它们均表现出相当强的抗气穴化栓塞能力和较低的枝条导水率,这和其特殊的盐生低水势环境相适应,并且在种间存在水力学“有效性-安全性”权衡关系(R~2=0.85,p<0.001)。九种红树植物中,导管直径增加可以提高水分运输效率,但同时也增大了发生气穴化栓塞的风险;导管侧壁上外纹孔口比例的提高,增大了导管间连接性,也有助于导水效率提高。研究结果支持“纹孔面积假说”对栓塞发生的解释。并且发现提高轴向薄壁组织面积比例可以提高木质部水力安全性,可能与渗透势调节、栓塞修复等过程有关;但同时也降低了导水速率。纤维有助于提高木质部安全性,可以对相邻导管提供机械力支持,另一方面也提高了边材水容。此外,纤维组织还有助于提高木材密度。红树植物的解剖结构特征与其水力功能具有高度关联,两者都表现出对潮间带生境的适应。(2)红树植物的枝条与叶片之间存在生理功能协同关联,枝条木质部的导水能力和安全性是影响叶片形态和光合能力的重要因素,共同协调适应其潮间带特殊生境。在九种红树植物中,高效导水的枝条可以支撑更大更薄的叶片捕获光能,抗气穴化栓塞能力更强的枝条也支持构建更耐胁迫的叶片形态结构,共同抵御环境中的不利因素,提高植株对环境胁迫的抗性。枝条导水率直接影响着叶片净光合速率,说明红树植物木质部水力系统是支撑叶片光合能力的重要因素。红树植物由于其特殊生境,在应对高温、高光、高盐的多重胁迫时,枝条与叶片的协同关联是维持植物整体生理功能的重要特性。在保证水分运输的安全性和有效性,以及维持叶片光合能力方面,红树植物通过枝条和叶片的协作,在形态特征和功能性状之间达成一致。(3)在全球气候变化背景下,红树植物面临着来自升温和降雨格局改变的挑战。水力学性状的种内变化可能是红树植物适应气候条件的一种响应方式。在澳大利亚东海岸跨越17.45°纬度的三个研究样地采集海榄雌(Avicennia marina)和蜡烛果(Aegiceras corniculatum)并测定它们的木质部水力学结构和功能,量化跨纬度梯度生长的两种广布红树植物的植物水力学性状差异。两种红树植物对于木质部气穴化栓塞都具有很强的抗性,并在不同的采样地点之间表现出明显的种内差异。在最高年均温和年降雨的最低纬度样地,发现了最强的抗气穴化栓塞能力和边材导水率。两种红树植物的木质部结构表现出不同的可塑性,海榄雌的导管大小和密度在各样地之间没有差异。它可能由其他特殊的木质部结构(如:多层形成层)来提高适应环境梯度的能力。相比而言,蜡烛果在低纬度地区表现出更高的导管密度。把不同纬度和物种的数据合在一起,边材导水率和抗气穴化栓塞能力之间存在显著的正相关(R~2=0.72,p<0.05),显示两种红树植物对不同纬度的适应不存在木质部水力运输效率和安全性的权衡关系。抗气穴化栓塞能力和边材导水率都与木材密度呈负相关,但又都与导管壁加固系数呈正相关。本研究揭示了这两种广布的红树植物通过提高水力运输效率与安全性来适应升温的气候。综上所述,本论文通过对红树植物水力结构与功能及其生态适应性的研究和讨论,阐明了木质部结构对红树植物水分运输效率与安全性的影响,以及红树植物水分运输与安全性之间的权衡关系。红树植物枝条木质部与叶片之间具有协同作用,木质部水力功能决定了叶片光合能力。发现红树植物木质部水力系统对不同纬度的变化规律,随着纬度降低、温度升高,两种红树植物的水分运输效率与水力安全性都随之提高。对预测红树植物对全球气候变化的响应具有一定的启示。
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