菊科异裂菊属的系统学研究

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异裂菊属(Heteroplexis C.C.Chang)隶属于菊科(Compositae)紫菀族,局限分布于中国南部石灰岩地区,由张肇骞于1937年建立,共记载5种,多数种类处于濒危状态。由于形态特殊(管状花花冠不等深裂)、标本采集难度大和缺乏全面的研究等原因,异裂菊属在紫菀族内的系统位置仍然未确定。此外,前人的研究主要基于很少的标本,未进行居群水平的取样,对分类性状的变异认识不够深入,种的划分也有争议。我们对异裂菊属及其相关类群展开了形态学、微形态学、细胞学和分子系统学的综合研究,以探讨该属的系统位置、属下系统发育关系以及物种划分。主要结果如下:  1.系统位置  为解决本属的系统位置,我们在整个紫菀族范围内取样,重建了包括紫菀族60个属63个种的ITS系统树,结果显示异裂菊属位于Australasian lineages内的紫菀亚族,并与紫菀属核心类群的成员聚为一支,得到强烈的支持。由于上述结果显示异裂菊属与紫菀属关系密切,我们接着在广义紫菀属内加大取样密度,构建了包括异裂菊属、紫菀属及其近缘类群共计61个种的ITS+ETS的矩阵。系统发育分析结果显示异裂菊属嵌入紫菀属核心类群中,与秋分草Asterverticillatus等聚为一支,并得到较强的支持。性状分析表明,支持异裂菊属成立的重要性状——管状花花冠不等深裂在紫菀属内多次发生。此外,在地理上,异裂菊属与紫菀属的这些种在分布区上重叠。  2.属下物种划分  对异裂菊属的5个种中的4个进行了居群水平的取样,对居群采集的标本及标本馆馆藏标本(共143份,包括5个种名称的模式)的35个性状进行了测量,合成27个变量进行形态性状的多元统计分析。结果显示,异裂菊属分成4群,分别对应:Heteroplexis vernonioides,H.impressinervia+H.incana+H.sericophylla,H.microcephala以及马山居群的一部分个体。其中,H.impressinervia、H.incana和H.sericophylla聚为一群,应当归并,马山的部分样品独立于异裂菊属的其他成员,单独聚为一群,应为新种,称为马山异裂菊H.mashanensis。  3.属下系统发育  (1)微形态学研究  每1个居群选取1个代表材料,对共计11个个体进行了花部微型态的研究,包括花冠上的毛被、花部维管束、花丝领、花药基部附属物、花药顶端不育附属物、药室内壁细胞、花柱基、花柱分枝等。结果显示,异裂菊属大部分花部微形态性状在整个类群中较一致,部分性状在不同种间存在稳定变异,包括雌花舌片开裂的位置,舌片大小及花柱顶端不育附属物形状等。  (2)细胞学研究  我们对已有材料的Heteroplexis incana4个居群、H.vernonioides1个居群和H.impressinervia1个居群的每个居群选取了一个个体进行细胞学研究。结果表明,异裂菊属中除H.microcephala已报导为四倍体(2n=36)外,本属其它种均为二倍体(2n=18)。  (3)分子系统学研究  根据前面的研究结果,异裂菊属嵌入紫菀属核心类群中,我们进一步在紫菀属核心类群内部取样对异裂菊属进行了属下分子系统发育研究。分别构建了包括紫菀属核心类群41个种的ITS+ETS和U1+U2两个矩阵,并选取了异裂菊属的9个样品(包括异裂菊属5种中的4种),涵盖了异裂菊属植物的主要地理分布范围。对ITS和ETS分析的结果显示,原先界定的异裂菊属分成相距较远的两支,一支包括H.sericophylla(原H.impressinervia和H.incana)和H.vernonioides,两者互为姐妹群,另一支仅包括H.microcephala,原来界定的异裂菊属没有构成单系。由于H.microcephala为四倍体,而其他种类都为二倍体,我们推测H.microcephala可能为异源四倍体,它可能由杂交而来。两个叶绿体标记U1和U2联合的系统发育分析结果显示,异裂菊属没有构成单系,大约以北回归线为界,分成地理上的南北两群,我们推测这可能是异裂菊属北方类群(包括H.microcephala和H.vernonioides)的祖先与同域分布的紫菀杂交并不断回交,捕获了这些紫菀属物种的叶绿体所致。  综上所述,我们的研究表明,异裂菊属应当被归入紫菀族的Australasianlineages内,是紫菀属的成员,应当被归并到紫菀属内。原来支持异裂菊属成立的关键形态性状——两性花花冠不等深裂,在紫菀属内多次发生。形态多元统计分析的结果显示,原先界定的异裂菊属分为4群,分别对应:Heteroplexis vernonioides,H.impressinervia+H.incana+H.sericophylla,H.microcephala以及H.mashanensis。分子系统学研究的结果显示,我们发现原先界定的异裂菊属没有构成单系类群,其中可能涉及杂交和叶绿体捕获等进化事件,进化历史比较复杂。最后,我们将异裂菊属原来的5个种进行了重新划分,归并2个种,发现了1个新种,所有种类都归入紫菀属,修订后的种类包括异裂菊Astervernonioides、小花异裂菊A.neomicrocephalus、绢叶异裂菊A.sericophyllus和马山异裂菊A.mashanensis。我们提供了全部种类的检索表、形态描述、地理分布、物候期、染色体数目及彩色图片。
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