锯腿小树蛙的声音通讯

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声音通讯是动物通讯行为的重要内容。在繁殖季节,无尾两栖类主要通过鸣叫求偶。鸣叫频率与听觉敏感频率的匹配性、鸣叫信号复杂性进化机制、鸣声结构与身体大小的相关性以及配偶选择规律均是无尾两栖类声音通讯中的重要问题。本论文以野外自然条件下锯腿小树蛙(Philautus odontotarsus)为实验对象,对其鸣声结构、听觉敏感性和鸣叫信号复杂性进化机制以及配偶选择的稳定进化策略进行了系统研究。主要内容和结论如下:  1.锯腿小树蛙鸣声结构与外周/脑干听觉系统的匹配性  “匹配过滤假说”(matched filter hypothesis)认为无尾两栖类的鸣叫频率与听觉系统的敏感频率匹配,有利于信号的高效传播。尽管许多实验证据支持这一假说,但也有研究表明两者并不匹配。我们采用鸣叫录音手段和听觉脑干反应(auditory brainstem response,ABR)皮下记录技术,研究锯腿小树蛙的鸣叫频率与外周听觉敏感频率的匹配性。  研究发现:尽管锯腿小树蛙的鸣叫主频(2.4kHz)与外周听觉的最佳敏感频率(1.4-1.6kHz)不精确匹配,但在整体范围内两者完全匹配,实验结果有力地证明了“匹配过滤假说”,同时暗示无尾两栖类发声和听觉系统的进化可能受不同选择压力的影响。此外,还发现锯腿小树蛙的外周听觉系统呈现显著的雌雄性二型,雌蛙具有更好的听觉敏感性。  2.雌性选择和雄性竞争对鸣叫信号复杂性进化的作用  在声音通讯网络中,雄蛙的鸣声不仅会引起附近雌蛙的关注,同时也会引起周围雄蛙的竞争。鸣叫信号的复杂性进化很可能受雌性选择和雄性竞争的共同驱动。我们通过雌雄回放实验,研究了雌性选择和雄性竞争对鸣叫信号复杂性进化的作用。  研究发现:锯腿小树蛙鸣叫信号的复杂性进化受雌性选择和雄性竞争的共同驱动。然而伴随着第二种音节数目的增加,组合鸣叫对雌性的吸引力并没有相应增强,暗示雌性选择对鸣叫信号复杂性进化的驱动作用可能受到其他因素的影响,比如雌性对鸣叫信号的分辨力。组合鸣叫在雌雄通讯间发挥不同作用,具体贡献率可能由性信号进化的方向决定。  3.锯腿小树蛙鸣声结构与身体大小的相关性  大量的实验证据表明无尾两栖类通过鸣叫进行雄性竞争和雌性选择,鸣声很可能包含鸣叫者的身体大小信息,这是无尾两栖类进行个体识别和性选择的通讯基础。许多研究表明鸣声基频与身体大小呈负相关性,也有一些结果证明两者并无相关性。我们采用鸣叫录音手段和测量身体指标的方法,分析锯腿小树蛙鸣声结构与身体大小的相关性。  研究发现:锯腿小树蛙的鸣叫主频与身体大小呈显著负相关,表明雄性的鸣声结构特征能够反映其身体大小——这是锯腿小树蛙在进行雄性竞争和雌性选择过程中评估潜在竞争对手和配偶的通讯基础。  4.锯腿小树蛙配偶选择的进化稳定策略  柯普法则(Copes rule)认为不飞行的动物的身体在进化的过程中会不断增大。经典的性选择理论也认为性选择(雌性选择和雄性竞争)会使无尾两栖类性的性信号或者身体大小朝更夸张的方向进化。抱对后,为了寻找合适产卵点,雌性锯腿小树蛙要背负雄蛙很长距离。背负的雄蛙越大,消耗的能量就越多,被捕食的风险也越高。因此我们猜测雌蛙会选择合适的雄性配偶,而不是越大越好。在证明了雄性锯腿小树蛙鸣叫主频与其体重呈负相关的基础上,我们选择自然录音中最小主频(L)2110Hz、最大主频(H)2713Hz和平均主频(A)2445Hz的广告鸣叫,设计3组刺激音频(1)L-H,(2)L-A,(3)A-H,进行雌性趋声性实验。  研究发现:大多数雌性锯腿小树蛙在配偶选择上偏爱身体大小接近种群平均值的雄性,而不是种群中体型最大的个体。这可能是雄性竞争(偏好大个体雄蛙)和雌性背负能量代价(偏好小个体雄蛙)权衡作用的结果。这一结论得到了野外抱对数据的有力支持——抱对雄蛙的体重更集中分布于中间水平。锯腿小树蛙的配偶选择符合进化稳定策略。
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