山茶族的系统学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:oldearth
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山茶族Theeae Szyszylowicz包含5属400余种,是山茶科最大的族。除Laplacea分布于热带美洲外,其余各属均特产于亚洲东南部和马来群岛,中国西南部是其物种多样性中心。该族植物由于含有著名的饮料作物茶Camelliasinensis和木本观赏花卉山茶C.jraponica而倍受关注。尽管诸多学者从形态学、胚胎发育学、孢粉学、细胞学和分子系统学等角度对山茶族的系统学进行了研究,但该族的分类仍存在很多争议,争论的焦点主要集中在属的界定和种的划分上。为进一步澄清山茶族的分类学问题,本文利用来自叶绿体和细胞核的多个基因序列对山茶族进行了系统发育重建,探讨了该族中属的划分、属间关系以及不同基因组的基因树间存在冲突的原因。同时,为寻找可靠的形态分类性状,特别是区分近缘种的性状,本文还对具有重要经济价值的山茶属茶组植物Section Thea开展了形态解剖学研究,发现石细胞具有潜在的分类学价值和生态适应意义。   ⑴分子系统学研究。选择了山茶族30个种,代表了该族4/5的属。在使用前人对本类群研究的分子标记(matK,rbcL)基础上,增加了叶绿体基因组的atpI-H和psbA5R-A.LS-II片段以及核LEAFY基因,重建了山茶族的系统发育关系。叶绿体和核基因树均显示大头茶属Polyspora是一单系类群,证实了前人的研究结果。然而,在叶绿体基因树上山茶属的部分种(小黄花茶组Section Luteoflora)与广义核果茶属Pyrenaria s.l.聚为一支,这对山茶属的单系性提出挑战。此外,叶绿体和核基因树存在以下冲突:(1)在核LEAFY基因树上,广义核果茶属的部分种类(原石笔木属Tutcheria)嵌入到山茶属中。(2)圆籽荷属在叶绿体基因树上与大头茶属构成姐妹类群,但其在LEAFY基因树上与广义核果茶属构成姐妹群。基于cpDNA与LEAFY序列进行的分子钟估测结果显示冲突支系冠群分化的时间分别为33.94 mya(24.16-41.32 mya)和33.35 mya(27.44-39.05 mya),两者无显著差别。不同基因树间的冲突、分化时间的估测以及支系间形态性状的过渡性表明山茶族内山茶属与石笔木属以及大头茶属与核果茶属间曾发生杂交。   ⑵石细胞在山茶族的分类学价值研究。山茶族分子系统学研究结果对其传统分类构成了挑战,因而需要进一步利用新的性状来完善该族的分类。石细胞是植物厚壁组织的一种类型,在形态上高度特化,并很早丧失了生理活性,受环境因素影响较小。我们首先选择山茶族的一些成员为代表,对来自不同气候带生境、不同居群、不同树龄以及野生与栽培条件下的同一物种进行了比较,以检验石细胞的遗传稳定性。在此基础上,我们对张宏达(1998)系统中山茶属、茶组32个狭义种中的28种植物进行了取样,运用比较解剖学方法对其叶石细胞的形态类型、分布区域及密度进行了研究。结果表明:叶石细胞受环境影响较小,在遗传上较为稳定;叶石细胞在茶组植物中具有高度的多样性,依据形态可分为纤维状石细胞、根状石细胞、枝状石细胞等12种类型,其中枝状石细胞为本文新发现和命名的石细胞类型;根据在叶片上的分布,石细胞存在散生型和中脉集中型两种分布式样。此外,我们对部分山茶族植物的花器官进行了解剖学研究,首次发现花瓣石细胞的存在。   ⑶主要发现和结论如下:①山茶属不是一个单系群,应与核果茶属合并。②山茶族内曾发生广泛的杂交,并导致该族分类上的困难;圆籽荷属是杂交起源的。③叶石细胞类型、组合及其分布式样对于茶组植物种的划分(特别是商品茶的分类鉴定)具有重要价值,是山茶族潜在的分类性状。④发现花瓣石细胞的存在,并证实了其机械支撑作用。
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