蝙蝠蛾科（Hepialidae）昆虫是冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis）的寄主，主要分布于我国青藏高原海拔3600到5200米之间的高山草甸中。蝙蝠蛾在自然条件下完成一个世代大约需要3～5年，主要为幼虫期。幼虫生长于地下5-20cm的土壤层中，微环境的日平均温度在-5～15℃范围。幼虫每年需要度过长达6个月的冻土期（日平均温度低于0℃），这段时间内幼虫停止取食和生长。蝙蝠蛾幼虫最适发育温度在12～16℃之间，且能够在0～5℃下维持取食、运动以及一定程度的生长。低温适应的同时，蝙蝠蛾对高温的耐受能力却极为有限，其幼虫不能在高于18℃的环境下长期生长，在20～27℃的温度条件下仅能耐受数天便大批量死亡。蝙蝠蛾独特的温度适应性使之成为研究昆虫低温适应机制以及热耐受上限决定机制的良好材料。近年来，全球性气候变暖以及虫草过度采挖对蝙蝠蛾（以及冬虫夏草）种群大小和分布的影响日益明显。无论是出于对生物资源的保护，还是对冬虫夏草人工养殖的迫切需要，蝙蝠蛾的基础生物学以及人工饲养技术越来越受到重视。遗憾的是我们对蝙蝠蛾温度适应性的认识仅限于宏观水平的描述，其低温偏好以及高温敏感的特性更是成为了缩短蝙蝠蛾和冬虫夏草养殖周期的主要限制之一。基于这一现状，本研究从转录、代谢等多层面探讨了蝙蝠蛾适应低温的调节机制以及热敏感性的根源，主要获得以下结论：　　(1)基因转录水平的调节参与蝙蝠蛾的低温适应。我们通过抑制性差减杂交技术（suppression subtractive hybridization，SSH）筛选低温驯化组(4℃，48h)和对照组(15℃，48h)果洛蝠蛾（Hepialus sp.）的差异表达基因，共获得有注释结果的表达标签(EST)187条。其中，低温驯化后降低表达的96条，主要是转录因子、核糖体蛋白、核糖体RNA的EST;低温驯化后升高表达的91条，主要为消化酶、储存蛋白、氧化损伤保护酶以及线粒体酶的EST。意味着虽然蝠蛾在低温条件下基因转录与蛋白合成的整体水平下降，但是一些参与能量代谢、低温保护的基因的转录反而升高;说明蝠蛾体内存在响应低温的转录激活通路，选择性的上调与低温适应相关的基因，以重调低温下生长与代谢维持之间的平衡。　　(2)蝙蝠蛾具有低温适应的代谢组构和系统的代谢调节机制。代谢组学分析发现，蝙蝠蛾体内含有高含量的低温保护剂——肌醇。这也是低温适应蝙蝠蛾相对于非低温适应的甜菜夜蛾和斜纹夜蛾在代谢组构上的最大差异。在4℃驯化48h后，小金蝠蛾(H.xiaojinensis)体内肌醇的含量升高到对照组(15℃，48h)的3倍，同时肌醇磷酸酶的转录升高、磷酸肌醇的含量下降，说明低温可以进一步诱导肌醇的合成。氨基酸是蝙蝠蛾脂肪体及血淋巴中的主要代谢物类群，也是小金蝠蛾响应低温驯化的主要代谢物类群。定量以及相关性分析发现，小金蝠蛾氨基酸的低温响应极具规律性，其中糖源性非必需氨基酸的含量普遍降低，与低温下糖类的积累，共同说明合成代谢的下调;而谷氨酸家族、天冬氨酸家族以及丙氨酸的变化模式表明，脯氨酸可能通过部分氧化参与能量代谢;低温下脯氨酸与海藻糖含量具有很强的相关性，两者相反的变化趋势暗示激海藻糖与脯氨酸之间可能存在代谢替代关系。凭借其丰富的种类和含量，氨基酸在代谢调节中可能具有协调和信号放大的作用，而对脯氨酸的动员亦可能是蝙蝠蛾生存策略的重要环节。　　(3)蝙蝠蛾通过代谢补偿维持适度低温下的代谢平衡与生理活性。虽然蝠蛾能量代谢系统（尤其是糖代谢）在4～15℃范围内对温度降低极为敏感，但是低温驯化(4℃，48h)可以诱导能量代谢的热补偿，具体的机制包括:1）在糖类整体利用降低的情况下，选择性地补偿糖类的能量代谢途径，从而提高其相对于合成代谢（磷酸戊糖途径）的优先性;2)促进脂质储备的动员，并取代糖类成为低温下的主要代谢底物;3）提高三羧酸循环的总代谢流量，增加线粒体的嵴密度。重调合成代谢与能量代谢的相对活性是维持低温下代谢平衡的前提，较高的能量供应能力可以支撑较高的环境资源开采能力（取食、运动能力等），以保证代谢维持、生长发育和越冬所需要的资源;而代谢底物转换则可以平衡代谢维持、生长发育与越冬储备三者之间的关系。　　(4)蝙蝠蛾幼虫的热耐受能力受限于氧代谢。27℃热胁迫蝙蝠蛾幼虫的线粒体出现缺氧症状（空泡、膨大），同时小金蝠蛾幼虫的氧代谢能力在15～27℃范围内不随温度的升高而升高，说明氧代谢在热胁迫下对整个代谢系统构成限制。在氧代谢限制的情况下，TCA循环等有氧代谢途径受到阻碍，机体依赖于糖的无氧酵解维持短暂的耐受，并伴随着乳酸等还原产物的积累。随着糖类消耗殆尽以及乳酸等毒性产物的积累，能量衰竭、酸碱平衡打破、氧化损伤等因素可能导致了长期热胁迫后幼虫的直接死亡。这一研究表明，氧代谢过程的温度特性是引起蝙蝠蛾幼虫在27℃下不耐的根本原因，同时也可能介导了环境温度对蝙蝠蛾热耐受能力的最初限制。　　综上所述，蝙蝠蛾幼虫不仅具有低温适应的代谢组构，还具有完整和系统的低温应答和保护机制。我们的研究一定程度上弥补了对蝠蛾低温适应性生理、生化和分子水平的研究空白，并以蝙蝠蛾为模型对昆虫的低温生物学做出以下几点延伸:1）揭示了低温适应昆虫在低温下的代谢平衡的维持机制，以及代谢平衡维持与昆虫冷适应(cold-hardening)的内在一致性;2）第一次系统地阐述了昆虫的热补偿机制调节途径以及补偿靶点;3）指出了代谢底物的替换在昆虫低温适应机制中的潜在意义。在蝙蝠蛾的热敏感性研究方面，我们的研究首次系统阐述了蝙蝠蛾幼虫在27℃热胁迫下从短暂耐受到不耐受的整个过程，为提高蝙蝠蛾养殖效率、缩短冬虫夏草人工养殖周期提供了理论储备和突破方向。同时，我们的研究指出，氧代谢限制也可能是限制陆生昆虫温度耐受范围的关键原因，并暗示“氧限制的热耐受”假说可能同样适用于某些生存于极端环境下的陆生昆虫。