华南二叠纪长兴期海绵礁的生态系统演变及主要控制因素

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二叠纪是地质历史中生物演化的重要转折期,发生了规模最大的生物灭绝事件,与此相应的是海洋环境的巨大变化。研究海洋生物绝灭的原因不仅要从环境的角度出发,更重要的是研究生物群落自身的演替。晚二叠世长兴期是古生代的最后一次成礁期,也是华南二叠纪生物礁最繁盛的阶段。生物礁生态系统对环境变化十分敏感,通过推断礁体出现、发展和消亡后的生物特征与环境因素的关系,能够全面地分析生物间以及生物与环境之间的相互关系。因此开展二叠纪长兴期生物礁生态系统演变与环境变化方面的研究,能够更好地识别生物群落自身的演替过程,阐明生物礁消失的根本原因,为探索二叠纪末生物大灭绝的过程和机制提供化石依据。  本论文实测了四川宣汉盘龙洞、羊鼓洞海绵礁相剖面、河口台地相剖面及重庆庙坝盆地相剖面,考察了湖南慈利大罗坑、贵州紫云芹菜园、重庆北碚文星场和陕西镇安西口海绵礁相剖面。采集牙形刺样品300件,(蜒)和有孔虫样品80件,岩石样品、海绵化石和其他化石样品1299件。室内修复大化石300余枚,酸泡处理牙形刺样品300件并获得牙形刺化石200枚,制得岩石薄片1179片,其中(蜒)和有孔虫化石片80个,并在显微镜下观察和拍摄15000余张照片。通过对海绵化石的系统分类学研究,共鉴定海绵化石15属10种。识别出牙形刺3属7种,(蜒)和有孔虫26属7种,鉴定岩石薄片899片和礁岩光面120个。制作海绵化石图版11个,礁岩图版7个,其他化石图版10个。通过系统分析晚二叠世长兴期不同类型海绵礁的形态、组分、发育模式和时限以及海绵礁组合的岩石类型和沉积微相特点,阐明了整个长兴阶地层中礁相和非礁相生物群落演化特点,探讨了华南长兴期生物群落演替与环境变迁的关系以及控制生物礁发育-消失过程的主要因素。取得如下主要认识:  盘龙洞海绵礁为长兴期台缘礁,造礁生物包括串管海绵、纤维海绵、硬骨海绵、苔藓虫、水螅、Tubiphytes和古石孔藻,附礁生物含腕足类、腹足类、棘皮类、头足类、双壳类、单体四射珊瑚和钙藻类,具有较高的生物多样性和丰度。在岩石类型方面,长兴组从下到上的依次为粪球粒,骨针粒泥-泥粒灰岩、礁前角砾岩与生屑粒泥灰岩混层、棘屑颗粒-泥粒灰岩、串管海绵障积岩、藻包覆海绵骨架岩和海绵骨架岩、由礁角砾岩、粗砾岩和漂浮岩组成的混层、藻-有孔虫泥粒-粒泥白云岩和微生物岩,反映出沉积微相的相应变化,即潮下较深水缓坡、礁前斜坡、礁基、礁核、礁坪和礁顶-礁后的潮坪-泻湖相。因此,盘龙洞海绵礁是在潮下较深水低能环境下开始发育的,随着海平面升降的变化和生物礁的生长,出现3个造礁旋回,每个旋回都包括礁核和礁坪,直到水体过浅,出现了潮坪,泻湖相沉积,生物礁停止发育。依据盘龙洞剖面的牙形刺化石产出情况和前人对东岭海绵礁体的研究成果,首次确认了扬子台地北缘的台缘礁体的发育时限基本在Clarkina changxingensis带-Clarkina yini带之间。从长兴阶底部到印度阶底部依次识别出7个生物群落,包括Cyclocyclicus群落、Amplysiphonella群落、Peronidella-Amplysiphonella群落和Peronidella-Sollasia群落、Colaniella群落、Pseudovermiporella-Gymnocodium群落和介形虫-微小腹足-微生物群落。  羊鼓洞海绵礁为长兴期局限台地内点礁,规模较小,造礁生物以串管海绵、纤维海绵、硬骨海绵和Tubiphytes为主,附礁生物主要含腹足类、棘皮类和钙藻类,腕足类和单体珊瑚少见,反映了局限台地内的海洋生物面貌。长兴组岩石类型从下到上依次为粪球粒-骨针粒泥-泥粒灰岩、棘屑颗粒-泥粒灰岩、串管海绵障积岩、藻-有孔虫泥粒-粒泥灰岩和微生物岩。相对应的沉积微相包括潮下较深水缓坡、礁基、礁核、礁间浅滩-滩间泻湖和潮坪-泻湖相。根据羊鼓洞剖面的牙形刺化石产出情况以及前人对涧水沟、红花和老龙洞海绵礁体的研究成果,点礁发育时限为Clarkina orientalis带-Clarkina yini带之间,呈多期次小规模串珠状出现。依次为生物群落从下到上共识别出7个,Cyclocyclicus群落、Peronidella-Intrasporeocoelia群落、Peronidella-Sollasia群落、Uvanella群落、Gymnocodium-Pseudovermiporella群落、腹足-Gymnocodium群落和介形虫-微小腹足-微生物群落。通过对羊鼓洞海绵礁的研究首次确认了长兴期局限台地内点礁的存在。  在礁系统演变与环境变迁方面,盘龙洞台缘礁发育前期为较深水的地貌高地,发育Cyclocyclicus群落,弱固着能力的海绵开始生长并繁盛。其后,群体的Amplysiphonella大量生长,在较深水环境下形成了第一个礁相群落。随着生物礁向浅水区发育,出现了以小个体优势生物Peronidella、Colospongia和Sollasia为主的第二和第三礁相群落。这些海绵在粘结生物的包覆下能够形成坚硬的骨架结构,以便更好地适应波浪和潮汐等作用,形成生物礁系统的主体。随着海水的进一步变浅,生物礁无法继续生长,在其上部形成以Gymnocodium-Pseudovermiporella群落组成的潮坪-泻湖相沉积。而在贵州紫云芹菜园、石头寨和谈陆寨及广西隆林祥播等地,长兴期台缘礁之上则以蒸发潮坪相沉积为主。长兴期台地内点礁与台缘礁相比,两者的非礁相群落演化基本一致,但礁相群落中小个体的单体海绵Peronidella、Colospongia和Sollasia容易被多个小房室堆聚的Uvanella取代,说明Uvanella对环境变化的适应性更强,礁岩以障积岩和粘结岩为主,灰泥含量较高。  长兴期海绵礁发育的控制因素主要包括古海洋物理化学条件、造礁生物的多样性和丰度、古地理格局和古气候条件。当长期稳定的台地边缘出现、古海洋物理化学条件较适宜、气候相对温暖湿润,生物礁易于在台地边缘发育。如果其中因素发生改变,如开阔台地内潮坪-泻湖相沉积体系的出现、海平面大幅度的下降、半干旱-干旱气候的形成和古海洋水体的恶化或主要造礁生物类群的消失,生物礁则会停止生长。在二叠纪末期,海平面发生快速的大幅度的下降和上升,海洋环境恶化,出现滞留、缺氧等现象,造礁生物大量灭绝,使得长兴期繁盛的生物礁在二叠系顶部全部消失。在老龙洞、东岭和谈陆寨剖面,生物礁发育的最高层位在牙形刺化石带Clarkina yini带。二叠纪末生物事件发生后,由于造礁生物缺乏,且海洋环境持续恶化,气候相对干旱炎热,在华南整个早三叠世尚未发现海绵礁,代表了生物礁演化的萧条期。
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