独蒜兰属植物的环境适应性研究

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独蒜兰属(Pleione D.Don)隶属于兰科(Orchidaceae),全世界约有26种(包括天然杂交种),主要分布于喜马拉雅-横断山地区。该属植物是世界著名的观赏植物和重要的药用植物。其花形硕大、颜色鲜艳、色系丰富,深受国内外园艺者喜爱;一些种类是“山慈菇”的基原植物,在中药中被长期使用。因其重要的经济价值,许多种类的自然种群遭到严重破坏,但目前人工栽培技术尚不成熟。该属植物兼具附生和地生两种生活型的物种。与地生生境相比,附生生境的水分、光照和养分条件明显不同,相对容易受到养分和水分限制,因此两种生活型可能演化出了截然不同的适应性结构和策略。目前,对于独蒜兰属植物以及附生植物响应适应环境变化的机制仍缺乏全面的认识。与其它兰科植物不同,独蒜兰属植物的假鳞茎每年更新,植株仅同时宿存1-2片叶和1个假鳞茎,这种相对简单的结构为研究附生植物适应性提供了良好的材料。因此,本论文拟通过控制实验,利用形态解剖、光合作用等手段,从水分、光照、养分三方面入手,研究独蒜兰属植物的环境适应策略及形态结构基础,阐明其环境适应机制,以期为独蒜兰属植物的保护和可持续利用提供基础。主要研究结果如下:  1、白花独蒜兰(P.albiflora)与眼斑贝母兰(Coelogyne corymbosa)常附生于同一生境,但却有不同的物候和形态性状,暗示这两种附生兰科植物可能有不同的水分利用策略。论文研究结果发现,二者在水分相关的功能性状方面有诸多不同。与眼斑贝母兰相比,白花独蒜兰的根缺少根被结构;假鳞茎饱和含水量较低;储水能力较弱;叶片表皮厚度、叶脉密度和气孔密度较低,叶片失水至70%所需的时间(T70)更短,但在充足的水分条件下有更高的净光合速率。鉴于储水、保水的能力更强,眼斑贝母兰在干旱条件下的光合速率、气孔导度和瞬时水分利用效率和叶片水势则比白花独蒜兰高。在经历25天干旱后,复水处理1天就使眼斑贝母兰的光合速率和气孔导度恢复到了干旱处理前的水平,而白花独蒜兰未能恢复。水分相关的功能性状差异解释了这两种同域分布的附生兰科植物在遭遇干旱时的不同生理表现。两种植物选择了不同的干旱适应策略,以白花独蒜兰为代表的“干旱逃避型”附生植物更容易受到气候变化和生境破坏的影响。  2、艳花独蒜兰(P.aurita)叶片在高光(55%全光照)、中光(15%全光照)、低光(5%全光照)三个光强梯度下表现出了一定的生理和形态结构可塑性,但将低光下和高光下发育成熟的叶片互换生长环境后,这些叶片仅仅表现出生理上的改变来适应新的光环境,如叶氮在光捕获和碳固定之间的再分配、增加热耗散等。叶片结构对光照的响应具有显著的延滞效应(carry over effect),即叶片结构主要受前期光照的影响。因此光强转换后,植株不能通过叶片结构调节或者产生新叶片来适应新的光环境,艳花独蒜兰只有在持续高光强下生长的植株表现出生物量较处理前增加。实验结果强调了新叶片的产生在植物光驯化中的重要性,并且暗示附生植物的生长特性导致其对光环境的变化敏感。  3、高浓度氮的添加(3.5g NH4NO3/筐)显著提高了疣鞘独蒜兰(P.praecox)植株叶片和假鳞茎的氮含量,并且提高了光合效率。但是,氮的添加并未改变叶片的表皮、气孔、叶脉等结构性状。另外,氮添加对叶片光合的促进作用仅在水分条件好的情况下有所体现,在干旱过程中不同施氮浓度下的植株未表现出显著的生理响应差异。但疣鞘独蒜兰对干旱-复水的响应与白花独蒜兰不同,疣鞘独蒜兰在干旱30天后仍能维持较高的叶片水势并且在复水后生理指标能恢复到干旱前的水平,这可能是两个物种在叶片全展期假鳞茎的大小不同而导致的。  4、对14种独蒜兰属植物叶片的10个功能性状分析发现,该属植物的叶片功能性状表现出一定程度的变异。和地生种类相比,附生种类有更厚的叶片、更小的叶片长宽比和叶脉密度。系统发育信号检测结果表明,上表皮厚度和比叶重的系统发育信号大于1,其进化比布朗运动模式的预期保守,而其它性状的系统发育信号较弱(K<1),主要受到环境因素的影响。独蒜兰气孔密度与叶脉密度之间没有表现出关联进化,但气孔密度与上表皮厚度和气孔长度都表现出了关联进化,叶脉密度和叶片厚度也表现出了关联进化,说明在水分散失和维持间可能存在权衡关系。独蒜兰属地生种的叶脉密度显著高于附生种叶,而脉密度K值又显著小于1,表明叶脉密度与独蒜兰属生活型的分化有联系。  从形态结构和生理角度,研究了独蒜兰植物适应水分、光照和氮素营养的机制,发现该属植物对水分亏缺和光照变化较为敏感,叶片水分散失与维持相关的性状间存在关联进化。但是整体而言,该属植物对环境变化的适应塑性较弱,很易受到气候变化和生长环境变化的影响。研究结果为认识兰科植物的环境适应策略、以及独蒜兰属植物的保护利用提供了基础。
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