中国三个特有森林树种种群内及种群间遗传结构

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森林树种较草本植物具有较高的遗传变异和较低的种群间遗传分化。这些种群遗传结构的特点主要由长的发芽时间、相互交叠的种子传播区域、多年龄层次结构,显著的远交和长距离花粉传播能力决定的。但是,人类的干扰如森林砍伐正以前所未有的速度进行,这些干扰显著降低了森林植物的种群大小,恶化了适宜的生境,增加了种群的隔离,威胁了森林的更新。一些树种由于经历了种群瓶颈、近交衰退和遗传漂变等微进化过程,遗传多样性不断降低。所以不断增加的森林树种需要合理的管理和监控来保持物种和种群的生存和延续。   尽管针对本论文的研究树种(巴山冷杉、秦岭冷杉和长序厚壳桂)已开展了大量的研究工作,这些研究主要集中在其地理分布、群落调查、繁殖生物学、种子及果实特性等方面。对这三种具有较高生态和经济价值的树种的遗传背景(特别是森林砍伐后的种群遗传结构的变化)的研究相对较少。而这些信息有利于我们了解森林树种种群统计学及进化过程对人为干扰后生态环境的响应,同时有利于制定相应的管理和保护措施。   为此,运用不同的遗传标记(ISSR和SSR)研究了以上的三种中国特有树种的种群内和种群间的遗传结构。在本文中,分别进行了:(1)中国特有冷杉巴山冷杉种群更新过程中的遗传变异在成熟和幼苗个体中的维持机制;(2)中国特有濒危杉树秦岭冷杉的遗传多样性研究;(3)择伐对海南热带山地雨林低密度种长序厚壳桂的遗传多样性及种群空间遗传结构的影响研究。   用8个核微卫星位点来对比比较神农架大九湖的三个巴山冷杉种群的成熟个体和幼苗个体间的遗传变异。结果显示每个位点扩增2-8个等位基因,而且除位点AFSI04,其他所有位点均显著偏离哈迪-温伯格平衡(杂合子缺乏)。两个同生群均具有较高的近交率,但成熟个体中近交率更大。这可能是导致种群产生大量不育种子的原因(近交衰退)。但是两个同生群具有相似较低的遗传多样性(HO=0.158-0.345)。长距离的种子扩散和种子库的补充可以降低由近交引起的子代中的遗传变异的丧失。此外,成熟个体间近交可能在种子而非幼苗阶段更为明显,因为大量的近交种子未能发芽从而无法继续贡献于后面的生活周期如幼苗期。成对种群和所有种群间的遗传分化较低,而大部分的遗传变异(53.90%)来自亚种群内。这符合针叶林具有较低种群遗传分化和较高种群内遗传多样性的整体特点。   秦岭冷杉自20世纪60年代以来经历了大规模的砍伐,种群数量急剧下降。对秦岭冷杉进行了多年龄结构的微卫星分析;在12个微卫星位点中,4个位点呈现显著的纯合子过度现象,但所有位点间均符合连锁平衡。6个亚种群均具有较高的遗传变异(HO=0.412-0.650),与广布(HO=0.57)和多年生树种(HO=0.63)中遗传多样性水平相似。成熟种群间的遗传变异水平比幼苗种群间的,和成熟及幼苗种群间的低。另外成熟个体的遗传多样性较高说明在砍伐造成秦岭冷杉分布破碎化之前,秦岭冷杉具有一个较高遗传变异的但相对相似的遗传背景。由于种群经历破碎化和种群瓶颈的时间相对于微进化过程来讲较短并且种群具有较高的遗传变异背景,遗传漂变对杂合度和等位基因多样性造成的影响较少。但是在成熟个体中仍存在中度水平的近交,这可能并不是由于种群隔离造成的,而是大量来自遗传上高度相似的邻近种群的花粉流引起的。花粉流动和较低频率的种子移动、种子库的补充和较低发芽率的过滤作用(去除不育的近交种子并允许遗传上健壮的种子发芽生长为幼苗)是幼苗个体中维持较高多样性的可能机制。尽管神农架自然保护区的秦岭冷杉具有较高的遗传样性,我们建议谨慎的引种和增加种群大小来防止未来长期种群隔离造成的遗传丧失。   通过对比比较两个择伐后更新种群和一个未经历砍伐的原始种群的遗传多样性水平和空间遗传结构的变化,来研究择伐对长序厚壳桂种群的长期影响。结果表明三个种群均具有较高而且相似的遗传多样性,而且大部分的遗传变异(94%)来自种群内。种群间遗传分化系数(FST)及个体分配研究(assignment analysis)表明三个样地间存在显著的基因流。这可以解释三个样地相似的遗传多样性水平,尽管三个样地具有不同的砍伐历史。较原始林而言,中度砍伐增强了距离隔离的种群内格局,这可能是由中度择伐后的更多的适宜生境缓解了近距离内的种内及种间对资源的竞争,有利于母株周围幼苗生长引起的。但是在重度择伐样地中,显著的空间遗传聚集出现在50-70m处而且斑块直径变大。合理的解释是重度择伐减少了近距内的遗传上相似的个体的数量,而且有利于花粉和种子的远距离传播从而在较远距离处形成遗传聚集现象。   本文通过对经历较低干扰、强度干扰和不同干扰强度的三个特有树种的种群内和种群间的遗传结构分析,发现砍伐干扰对森林种群的统计和微进化过程具有影响作用。但是这些影响和物种特有的生物和种群特征有关,如传粉特性、种子传播、干扰前的种群结构和遗传背景。尽管三个树种种群具有一定抵抗砍伐干扰的能力和机制,如通过基因流来缓解伴随种群瓶颈和隔离的近交、遗传漂变和遗传变异的丧失,为防止砍伐干扰的可能长期负面影响,仍然需要短期的基于种群遗传学研究的生态措施(如谨慎的引种)和长期的种群遗传监控等措施。
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