生物入侵对我国淡水鱼类区系的影响及生活史特征在入侵过程中的作用

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不断加剧的人类活动正在使极少数物种在极短时间内被带入到新环境之中,其导致的生物入侵(Biological Invasions)给不同国家造成了巨大的生态和经济方面的影响。在大多数情况下,在新环境中定居的外来种不仅会替代本地种打破当地原有的物种分布格局,还会通过干扰生态系统的功能以及降低生物多样性来破坏全球生物圈的稳定。为了给我国水生生物多样性的保护和外来种的监测管理提供意见,本研究对我国淡水外来鱼类入侵造成的影响以及外来鱼类的成功入侵机制进行了系统地分析。首先,我们以整个中国的淡水鱼类区系为对象,分析了外来淡水鱼类入侵在我国造成的生物地理学的影响,确定了我国水生生物保护的热点地区以及高危的入侵物种。随后,在全球尺度下探讨了生活史特征与淡水鱼类的入侵性以及易危性的关系,为相关的生物保护对策的制定提供了必需的理论基础。最后,以雅鲁藏布江流域的外来鲫(Carassius auratus,Linnaeus,1758)为研究对象,运用耳石微结构技术退算了外来鲫的孵化时间并重建了不同环境下外来鲫的早期生长速度,研究了它们在高原极端环境下的所进行的生长和繁殖之间的生活史权衡,并揭示了外来鲫在不同环境下的表型转换,系统地评估了外来鲫的成功入侵机制。本论文具体包含以下四部分:  (1)分别在水域、水系、淡水生态区以及国家四个尺度上分析了物种的组成相似性(β多样性)在入侵前后变动。结果表明,每个水域目前平均有13个外来种,其中包括7.7个国内移殖种以及5.3个国外引入种。外来种的定居造成了我国鱼类区系总的物种组成相似性由入侵前的14.9%上升至入侵后的21.9%,揭示了淡水鱼类β多样性的明显下降,即分类同质化。鱼类区系的分类独特性(没有共有物种的水域组合在所有水域组合中所占的比例)由入侵前的31%降低为入侵后的8%。位于西部的水域的同质化程度明显较东部高,表明西部水域为我国生物入侵的热点地区。移殖种的定居造成了远较引入种高的同质化程度(7.3%VS0.4%),表明国内移殖种是造成我国淡水鱼类同质化的高危物种。我们的预测结果表明,在未来我国的鱼类区系会继续同质化,且同质化程度随着外来种丰富度的增加而上升。鉴于国内移殖种造成了β多样性的明显降低以及目前对国内物种移殖的相关防治法规的缺失,管理部门今后需要对国内物种的移殖制定更加严格的防控制度,以降低它们未来对生物多样性的影响,尤其是在具有较高水生生物多样性的西部地区。  (2)我们通过分析目前最综合的全球淡水鱼类生活史特征数据库,探讨了生活史特征与淡水鱼类的入侵性和易危性的关系。运用单元和多元分析方法,我们比较了入侵种和濒危种与同属的本地种在最大全长、生活周期、性成熟时全长、性成熟年龄、繁殖力以及卵径六个生活史特征上的差异。分析结果表明,入侵种和濒危种之间有四个生活史特征具有显著性差异;它们在多元生活史降维形成的二维空间中也占据明显不同的位置。入侵种具有较大的体长、较长的生活周期、较大的性成熟年龄以及较高的繁殖力;濒危种具有相反的生活史特征,即较小的最大体长、较短的生活周期、较小的性成熟年龄以及较低的繁殖力,证实了“硬币的双面”假说(促进外来种成功入侵的生活史特征与导致濒危种灭绝的生活史特征通常是相反的)在淡水鱼类中的适用性。入侵种的生活史对策符合(Winemiller and Rose;W&R)鱼类生活史模型之中的周期性和均衡性对策,它们的较高繁殖力以及较长生活周期可以使其在新的生态系统中采取灵活的种群对策,加快它们在新环境中的定居。濒危种的生活史特征符合机会性对策者的。由于具有较短的生活周期以及较低的繁殖力,濒危种的种群在环境变动时会具有较高的随机性,降低了它们对环境变化的抵抗,使其在全球变化背景下变得濒危。我们的研究结果有效地证明了分析与物种的入侵性以及易危性相关的生活史特征可以帮助资源管理者确定具有较高风险的入侵种以及灭绝种。  (3)我们随后探讨了外来鲫生活史权衡在其成功定居过程中的重要性。具体而言,我们主要分析了雅鲁藏布江流域茶巴朗湿地外来鲫的生活史特征在第一个和第二个生长阶段之间的关系。研究结果表明,外来鲫在雅鲁藏布江流域的繁殖季节超过了三个月,而且个体的孵化时间对其在第一个和第二个生长阶段的生长有着直接或间接的影响。个体孵化时间与第一个生长阶段的累积体长呈显著负相关,即孵化越早的个体的越冬前体长越大。而个体的越冬前体长与越冬后开始生长日期以及累积体长都呈显著正相关,表明越冬前较小的个体会较早地开始其第二个生长阶段并累积较大的体长增量。外来鲫的生活史权衡可能直接加快了它们在高原地区的定居。由于鲫在第二个生长阶段会开始繁殖活动,越冬前体长较大的个体在第二个生长阶段只需要获得较小的体长增量便可达到性成熟体长,它们可能因此倾向于将能量更多地投入到繁殖活动上以加快性腺的成熟,使其后代通过较早孵化来拥有较长的生长阶段和较大的体长,进而提高了它们后代在种群和群落中的竞争力。我们因此认为,个体和性腺生长之间的能量权衡是外来鲫能够在青藏高原极端环境中定居的重要机制。  (4)为进一步探讨生活史特征转换在外来鲫成功定居过程中的作用,我们比较了雅鲁藏布江流域具有明显环境差异的茶巴朗湿地和冲堆湿地的外来鲫仔、稚鱼的早期生活史特征,以及鲫在入侵地和原产地的繁殖特征。分析结果表明,外来鲫在入侵地的繁殖开始时间(3-4月)明显早于其原产地(5-7月)。就雅鲁藏布江流域的外来鲫种群而言,茶巴朗种群明显孵化较早且生长较快。在茶巴朗湿地的三个不同孵化时间的同生群之中,早期孵化群体的生长速度最低,而晚期孵化群体的生长速度最高。我们的研究揭示了外来鲫在入侵到新的生态系统中后会通过调节繁殖时间以增加对当地环境的适应;其不同种群以及同一种群的不同同生群能够根据所处的环境条件来改变孵化时间以及早期生长轨迹,促进了外来鲫在新的生态系统中成功定居。我们的研究因此为理解表型转换在外来鱼类入侵过程中的作用提供了新的见解。  本研究系统地探讨了我国淡水鱼类的同质化,通过确定淡水鱼类同质化的热点地区以及高危外来种,为水生生物的保护提供了重要的科学依据。通过分析全球淡水鱼类的生活史特征与入侵性与易危性的关系,以及有针对性地分析了生活史权衡以及表型转换在外来鲫成功定居过程中的作用,我们的研究为控制外来鱼类在全球范围内尤其是青藏高原地区的扩张提供了重要的科学信息。我们研究结果表明,分析外来种的生活史特征对潜在外来种的预测,风险评估机制的建立以及生物多样性的保护有着重要的意义。我们建议管理部门今后需要根据生态系统的入侵风险以及外来种的入侵机制来合理分配有限的资源,以更有效地防治生物入侵。
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