早期视觉通路的亮度和对比度反应

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亮度和对比度是自然图像中最基本的两种视觉信息。在自然视觉中,由于目标和观察者本身的不断运动,加之眼球的高频眼动,位于某一细胞感受野内的亮度信息和对比度信息都在快速变化。本实验室之前的研究显示,当呈现亮度和对比度都同时快速变化(50 Hz)的光栅刺激时,V1细胞具有显著的亮度调谐和对比度调谐,且细胞亮度调谐的起始时间要早于对比度调谐。而其他的研究却显示,大部分V1细胞对均匀亮度反应微弱,只有小部分V1细胞具有显著的均匀亮度调谐,且其对均匀亮度的反应起始时间要晚于对对比度边界的反应起始时间,且这符合认知心理学的研究结论,即人对物体内部的知觉要晚于对物体边界的知觉。  为了研究V1细胞亮度调谐早于对比度调谐的产生机制,以及与之前研究结果有所差异的原因,本研究首先用覆盖细胞感受野的亮度和对比度都同时快速变化(50 Hz)的光栅刺激来研究成年家猫初级视皮层(V1)细胞以及其前级的外膝体(LGN)细胞和视网膜神经节(RG)细胞的亮度调谐和对比度调谐的反应时间特性。结果显示,大部分V1细胞的亮度调谐早于对比度调谐,小部分V1细胞的亮度调谐晚于对比度调谐。对于LGN细胞和RG细胞,它们的亮度调谐都早于对比度调谐。因此,大部分V1细胞的亮度调谐早于对比度调谐很可能是继承于RG细胞和LGN细胞的反应特性。当呈现有灰屏间隔的光栅刺激时,V1细胞的亮度对比度调谐起始时间差异变小,但RG细胞和LGN细胞的不受影响。因此,刺激模式的影响很可能是之前在V1细胞上未观察到亮度调谐早于对比度调谐的原因。  考虑到RG细胞和LGN细胞同心圆感受野的中心区反应早于外周区,我们推测其亮度调谐早于对比度调谐是源于感受野中心区反应早于外周区,并进一步通过实验进行验证。结果显示感受野中心区外周区反应时间差与细胞亮度对比度调谐起始时间差无显著性差异,且没有外周区的参与,RG细胞和LGN细胞的对比度调谐显著减弱而其亮度调谐显著增强。因此,对于RG细胞和LGN细胞,感受野中心区可以单独完成其亮度调谐,但其对比度调谐的产生需要外周区的参与,故RG细胞和LGN细胞亮度调谐早于对比度调谐很可能是因为感受野中心区反应早于外周区。  对V1细胞亮度对比度调谐时间变化过程的分析显示,大部分V1细胞的亮度调谐模式在反应过程中发生了改变:在反应早期阶段,细胞对低亮度光栅敏感,发放强度较弱但不受对比度影响;在反应晚期阶段,细胞对高亮度光栅敏感,且光栅对比度越高,细胞亮度调谐越强。余下V1细胞在整个反应阶段都是对高亮度光栅敏感,同样光栅对比度越高,细胞亮度调谐越强。LGN细胞和RG细胞的实验结果显示,高对比度可以减弱OFF细胞的亮度调谐而加强ON细胞的亮度调谐,而这可以解释大部分V1细胞反应过程中亮度调谐模式的改变,并最终表现出类似于ON细胞的单调递增的亮度调谐模式。对比度对OFF细胞和ON细胞亮度调谐的不同影响还提示这些细胞亮度对比度调谐间的低可分性,而这也得到了实验数据奇异值分解结果的支持。  我们的实验结果支持并拓展了“由粗到细”的视觉信息处理策略。之前认为视觉系统先处理物体轮廓,然后是细节,最后是均匀内部。我们的结果表明早期视觉通路的视觉信息处理起始于对平均亮度的处理;在对比度调谐起始之后,对比度对亮度调谐的影响,正对应着相对靠后的受边界影响的均匀亮度知觉。
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