黑暗—水淹处理对植物叶片光合机构的伤害机制

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水淹是植物在自然界经常遭受的一种非生物逆境,它严重限制了植物的生长和存活。农业生产中,水淹会导致农作物生长受抑,产量大幅下降,严重时甚至导致植物死亡。研究表明水淹胁迫下,植物生长受抑主要与植物叶片光合作用受抑,光抑制加重有关。水淹胁迫下植物光合作用及光化学效率的变化已被广泛研究,大多研究均集中在三个方面:一是由于土壤水淹后,由于氧气水平降低,导致根部对水分和营养物质的吸收能力降低;二是由于土壤长期水淹造成植物根部缺氧,缺氧的根部会产生一些有害代谢产物以及其他信号物质如ABA和乙烯等,运输至地上部,造成叶片气孔关闭和叶片早衰;三是在有光存在的条件下,由于水中的气体交换较少,水中CO2含量较低,光合碳同化受抑,造成过剩激发能增加,导致活性氧积累从而引发光抑制。然而,当植物的叶片受到水淹胁迫时,水淹本身是否会直接伤害叶片光合机构,至今为止尚未见报道。本文采用离体植物叶片,在完全黑暗条件下进行水淹处理,从而排除了根部信号和光照产生的过剩激发能对叶片光合机构的影响,以此探究叶片水淹过程中,水淹本身对叶片光合机构的影响及具体机制。主要结果如下:  (1)在室温条件下对叶片进行黑暗-水淹处理后,叶片的光合速率及最大光化学效率均显著下降,这说明,单纯的水淹处理能够伤害叶片光合机构,使叶片光化学活性降低。我们认为这是一种不同于光抑制,但是类似于光抑制的现象。  (2)离体叶片在黑暗水淹处理过程中伴随着OJIP曲线的J(2ms)、K(300μs)、L点(100~120μs)相对可变荧光的增加,单位面积反应中心数目RC/CSm、PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、电子传递到QA以下的效率Ψo以及PSⅠ复合体活性的下降,这表明黑暗水淹处理过程中,PSⅡ供体侧、反应中心、受体侧活性受抑,PSⅡ复合体稳定性下降,同时,PSⅠ活性也受到抑制。  (3)与传统强光诱导的光抑制相似,黑暗-水淹处理过程中,PSⅡ核心蛋白D1蛋白的含量下降。此外,PSⅠ复合体核心蛋白PsaA含量也发生下降。  (4)在不同温度(15℃、25℃和35℃)下对叶片进行黑暗-水淹处理后,叶片光化学活性的下降随温度的升高而加剧,同时,水中含氧量的也呈现相同的变化。另外,在黑暗-水淹处理同时向水中通入空气时,叶片光化学活性则保持不变;而将叶片以湿布包裹置于N2环境中以排除水的物理侵蚀作用时,叶片光合机构仍然发生伤害;黑暗-水淹处理之后向水中通入空气,叶片光合机构伤害得到恢复,而通入N2则不能恢复黑暗-水淹对光合机构伤害。此外,黑暗-水淹处理过程中,叶片叶绿素含量保持不变,叶片中H2O2含量并未大量增加。这就说明,黑暗-水淹处理对叶片光合机构的伤害并不是由于叶片衰老或活性氧的过量积累所导致,而是由于水中的缺氧环境造成的。  本研究证明了植物叶片在受到水淹胁迫时,除了根部信号以及过剩激发能对叶片光合机构的影响外,水淹本身也会对光合机构造成伤害,且这种伤害是由水中的缺氧环境所导致的,也就是说,当叶片受到水淹胁迫时,水中的缺氧环境可以直接伤害叶片光合机构。
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