树木维管形成层的分裂分化导致次生木质部和次生韧皮部的产生,决定着多年生木本植物的增粗生长。在温带地区的不同季节,树木的形成层呈现不同的活动模式,表现出明显的季节循环特征。形成层干细胞在冬季休眠并且在春季恢复活动,这一周期性过程的调控在林业生产中具有重要意义。然而,已有的报道对于阐明树木形成层休眠-活跃的周期性发育的内在分子机制仍不够明确。miRNA、DNA甲基化、m~6A甲基化（N~6-methyladenosine）和可变剪接（Alternative splicing,AS）等在基因的转录及转录后调控中发挥重要作用,这些层面的研究对于理解形成层的年周期发育、进一步改善木材品质有重要的理论指导意义。本研究以我国重要造林树种毛白杨（Populus tomentosa Carr.）为研究对象,以毛白杨年周期发育不同时期（休眠期、萌动期和活跃期）的维管形成层为研究材料,综合利用冰冻切片、半薄切片、LC-MS/MS技术对不同时期的维管形成层进行形态学观察和激素分析,通过高通量测序分析不同阶段形成层的基因表达、DNA甲基化、m~6A修饰、miRNA以及可变剪接,揭示了表观遗传以及转录后调控在木本植物维管形成层年周期发育过程中的调控作用。主要结果如下:（1）形态学观察显示,形成层细胞的排列在休眠期到活跃期转变过程中由紧密变为疏松,并且伴随厚度和细胞层数的增加;利用LC-MS/MS进行激素测定,结果显示,从休眠到活跃过程中,生长素IAA含量升高,脱落酸ABA含量下降,乙烯前体物质ACC、细胞分裂素t ZR与IPR在休眠期含量最低,萌动期和活跃期显著升高。（2）转录组测序结果显示,不同时期样品间差异表达基因主要富集在分生组织生长调控、韧皮部和木质部发育、细胞分裂和扩张、细胞壁生物合成、植物激素信号传导和木材形成等过程,并通过qRT-PCR对激素信号传导、细胞分裂和细胞壁合成相关重要基因的表达模式进行了验证。（3）小RNA测序结果显示,毛白杨形成层small RNA的长度主要分布在20-24nt;共获得360个miRNA,其中235个为已知miRNA,125个为新预测miRNA,差异表达miRNA/靶基因对比其他miRNA/靶基因对表现更强的负相关性;在植物激素传导、细胞壁合成相关以及转录调控等过程中,差异表达miRNA的靶基因出现了明显富集;并且通过q RT-PCR对差异表达miRNA进行了验证。（4）DNA甲基化分析显示,毛白杨形成层的CG甲基化水平为19.5～21.2%,CHG为12.0～12.8%,CHH为5.7～6.5%;CG甲基化在gene body区与基因表达呈正相关趋势,CHG和CHH甲基化在downstream区域与基因表达呈负相关;在所有DMR中,CHH类型占比最高,且在休眠期到活跃期转换中呈现降低的趋势;启动子区域的低CHH甲基化促进了碳代谢、苯丙烷生物合成等相关基因的表达。（5）m~6A-seq分析显示,m~6A修饰在毛白杨形成层年周期过程中呈动态变化,m~6A/A比值在休眠期中最低,萌动期与活跃期升高;萌动期中的m~6A peak和含m~6A的基因数量最多,其次是休眠期,活跃期最少;m~6A peak高度富集在终止密码子周围和3’UTR区域内,且不同时期样品具有共同的m~6A保守序列UGUA;不同时期对比的差异m~6A基因主要参与在植物激素、苯丙烷合成和碳固定等生物学过程;利用m~6A-IP-q PCR对差异甲基化基因m~6A修饰进行验证发现,14-3-3蛋白、HSP18.2和转录因子YY1在不同时期的m~6A修饰程度不同,且其m~6A富集程度与基因表达水平呈正相关趋势,暗示毛白杨形成层中的m~6A修饰起稳定基因表达的作用。（6）对不同时期样品的可变剪接分析显示,毛白杨形成层年周期发育过程中存在大量的可变剪接事件,发生AS事件的基因比例在活跃期中最少;在不同时期中,外显子跳跃、内含子保留和3’端可变剪接为主要的差异AS事件类型;在剪接复合体、碳代谢和RNA转运等过程中,差异AS基因出现明显富集;通过反转录PCR（RT-PCR）对不同样品间的差异可变剪接事件进行验证,发现与形成层发育相关的重要基因如ARF、WOX4、CESA3等在不同时期发生了差异可变剪接,表明该机制在形成层年周期发育中的重要调控作用。综上所述,本研究以毛白杨为材料,通过多个分子层面的分析,揭示了表观遗传及转录后调控在毛白杨维管形成层年周期发育过程中的动态变化,加深了对树木次生生长周期性规律的认识,为进一步阐明树木木材形成的分子机制、推动树木分子设计育种提供了理论依据。