中国—喜马拉雅地区物种分布格局机制的研究——以兔耳草属、胡黄连、细叶蓝钟花为例

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中国-喜马拉雅地区,包括西南横断山、东喜马拉雅和青藏高原部分地区是东亚植物区系及世界高山植物区系最丰富的区域,是全球著名的生物多样性热点地区之一。这一区域植物区系的形成与地质历史上一系列重大事件如印度板块与欧亚板块的碰撞、古地中海退却、喜马拉雅及青藏高原的隆起及第四纪冰期等密切相关,是研究植物区系演变和分布区格局形成等生物地理理论问题的理想场所,也是研究植物进化和新种起源过程的天然实验室。随着分子生物学及生物地理理论的飞速发展,本研究选取三个代表类群:通过对北极高山分布型属兔耳草属(Lagotis)进行系统发育重建及分子生物地理分析以及中国喜马拉雅地区特有物种胡黄连(Neopicrorhiza scrophulariiflora)和横断山区特有种细叶蓝钟花(Cyananthus delavayi)进行谱系地理学分析来探讨以上科学意义。主要结论如下:   1.兔耳草属的分子系统及生物地理学研究在当今的生物地理学研究中,北半球生物间断分布是生物地理学的焦点。目前为止,关于北半球植物间断分布的研究工作多集中在东亚-北美间断类群中,而涉及北极高山间断分布型属的则不多见。兔耳草属约30个物种组成,其分布呈现为横断山脉-中国西部包括喜马拉雅和青藏高原-中亚高地-北极这样一个典型的北极高山分布。本文采用分子系统学、分子钟估算及生物地理分析等方法,对其分子系统进化进行了重建,并以此为依据,对它现有分布格局和生物地理历史进行了初步探讨,并确定了该属发生和分化的可能时间。   通过野外采集及国内外标本馆馆藏标本取样,共获得实验材料包括该属两个组23个种,覆盖了该属的所有形态类型和分布区域。研究结果表明该属为单系起源,与婆婆纳族的Wulfenia为姐妹群。该属可能起源于第三纪中新世,然后在上新世由于青藏高原的强烈隆升,发生辐射分化,并开始以青藏高原为中心向中亚地区进行扩散,并在青藏高原发生强烈分化,产生很多物种。最后向北扩散至亚洲北极地区并通过白令陆桥到达北美极地地区。该研究首次利用分子生物学证据支持Obba在研究红景天属和尼泊尔高山植物的生物地理时提出的“中亚高地通道”,这条通道在过去冰期时沿中亚高地的边缘连接北方和北极地区。本研究为进一步理解北极高山间断类群的分布以及欧亚大陆植物区系的来源和生物地理格局的形成提供了重要的证据。   2.胡黄连谱系地理学研究筛选了3个cpDNA基因间序列psbA-trnH、trnS-trnG和trnL-F对胡黄连的8个居群进行序列变异分析。从三个cpDNA联合序列共计2001bp分析中共检测出11种单倍型。结果表明胡黄连具有极其强烈的遗传分化(Nst=0.823和Gst=0.926),有显著的谱系地理结构。低效的种子传播方式和喜马拉雅复杂的地形构造共同形成了它高度分化的遗传结构。嵌套分支分析(NCA)支持复杂的地形变化所引起的异域片断化是形成高度分化遗传结构的原因。据此推测胡黄连现有的遗传结构可能是由生境的片断化以及地理隔离导致的基因流受限所致。另外,cpDNA中性检验为显著的正值,结合失配分析得到的多峰曲线、网状进化关系图以及胡黄连叶绿体单倍型的最近共同祖先的时间(tTMRCA)估算,可以推测胡黄连在冰期存在多个微避难所,居群就地避难。基于居群的遗传多样性和独特性,对整个分布区划分了三个进化显著单元并提出了相应的保护策略。   3.细叶蓝钟花的谱系地理学研究青藏高原的隆起使其边缘的横断山地区形成了复杂的地形结构和气候条件。目前该区域特有的高山物种的谱系地理学研究还很少。本研究中,通过结合两个母系遗传的叶绿体基因片段和双亲遗传的核基因片段的序列数据,运用谱系地理学方法,探讨了横断山区东南缘特有、分布范围相对狭小且海拔跨度较大的细叶蓝钟花(Cyananthus delavayi)的遗传结构及谱系分化历史,结果显示两段cpDNA序列(psbA-trnH及psbD-trnT)联合分析呈现了8个单倍型类型,而nDNA片段检测到16个单倍型。单倍型遗传多样性(hT)分别0.827和0.910。AMOVA分析结果显示cpDNA和nDNA的遗传变异都主要存在于组间,而组内居群间和居群内变异较小,且居群间的遗传分化很大(Nst=0.899和Gst=0.835;Nst=0.719和Gst=0.618),具有显著的谱系地理结构(Nst>Gst,P<0.05)。根据Network分析和邻接树(NJ)结果,系统树均聚成三大支,一支对应于分布在四川西南部的居群,一支则对应于分布在云南西北部区域内的居群,还要一支对应于横断山边缘的云南中部居群。群体动态分析,表明细叶蓝钟花近期没有发生过近期的群体扩张。基于核基因数据的嵌套分支分析(NCPA)推测云南西北部分支的现今的分布格局是由于异域片段化形成的;而四川西南部分支则因地理隔离下的限制性基因流所导致。三个地理谱系的分化时间估算表明该物种种间强烈的隔离分化是有由地理隔离和第四纪冰末期引起的气候波动所造成的。  
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