西伯利亚鲟侧线系统及早期发育的研究

来源 :上海海洋大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zhangkun289
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侧线系统为水生脊椎动物特有的感觉系统,有感觉水流、水压、水温、微弱电场变化的功能,对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群、洞游等行为有着较为重要的作用。它包括机械感受器和电感受器。不同于机械感受器,电感受器在硬骨鱼类中经历了二次进化,部分辐鳍亚纲鱼类(多鳍鱼和鲟鳇鱼等)存在与软骨鱼类相似的壶腹型电感受器,而新鳍亚纲中的雀鳝目、弓鳍鱼目电感受器缺失,仪有机械感受器;在部分现代真骨鱼(骨舌鱼类和个别鲶鱼等)中又出现了新型的壶腹型和结节状电感受器,这类电感受器在形态结构、神经支配、生理功能上与早期的壶腹器官有着明显的差异,电感受器的这个进化历程,尚未能完全理解。   西伯利亚鲟(Acipenser baeri Brandt)属软骨硬鳞鱼类,是目前世界上最古老的也是起源最早的脊椎动物类群之一;它的侧线系统不仪含有机械感受器,而且还有与软骨鱼类似的壶腹型电感受器,在电感受器进化中占据着极为重要的地位;另外西伯利亚鲟具有适应性广、生长速度快、抗病能力强等特点,现已成为我国近年鲟鱼养殖的重要种类之一。本义围绕西伯利亚鲟侧线系统及早期发育等内容展开工作,以期为电感受器起源与进化研究积累资料,丰富侧线系统的进化理论;另外为西伯利亚鲟种群资源合理保护及人工育苗提供基础生物学资料。主要包括下列内容:   1.西伯利亚鲟侧线系统的结构及侧线外周神经分布的研究   应用光镜和扫描电镜对西伯利亚鲟的侧线系统进行了形态学和组织学观察的研究表明:西伯利亚鲟侧线系统有接受机械刺激的神经丘和电接受壶腹器官两种;神经丘包括管道神经丘和陷器;这三类感受器都由三种细胞组成:周围的套细胞,底部的支持细胞以及中央的毛细胞或壶腹感觉细胞;毛细胞或壶腹感觉细胞极易与其他细胞区分,因为它伯染色较深,而且位于感受器中间表面。侧线管道主要包括眶上管、眶下管、听侧线管、颞管、横枕管及躯干侧线管。在头部侧线管中,只有眶下管吻部腹而延仲段管道有与外界相连的小孔,而其他管道均埋入膜骨中;躯干部侧线管为单一管道,呈弧形,与背缘平行,埋于骨板中,通过骨板中的穿孔与外界相通。陷器数量较少,仪在头部背侧有4个陷器分布,前、后各2个陷器组成一条线,分别为中间陷器线和后陷器线。管道神经丘和陷器虽然都拥有极性的毛细胞,但是神经丘的大小及形态结构、纤毛束的长度和密度存在差异。壶腹器官是最小的感受器,主要分布在吻部腹面,在吻前端、眼眶周围、听侧线管背部、横枕管前面及鳃盖处有零星分布,大多数壶腹器官都分布在神经丘两侧;壶腹器官的分布密度、大小和凹陷的深度与周围表皮的厚度和不同部位有关;其结构与软骨鱼类的罗伦氏器相似,由表皮开孔、管道和壶腹三部分组成,不同是西伯利亚鲟壶腹器官管道更短,管内粘液更丰富。西伯利亚鲟营底栖生活,口下位,游动缓慢,主要食物为底栖鱼类,受水流刺激较少,其头部侧线分支较少,躯干部侧线管只有一条,以及吻部腹面存在大量的壶腹器官,都可以说明西伯利亚鲟侧线结构是对生存环境和捕食行为的一种适应。   采用解剖及苏丹黑外周神经染色等方法对西伯利亚鲟侧线外周神经分布进行了研究,研究表明西伯利亚鲟侧线感受器受独立的侧线神经支配,包括前侧线神经和后侧线神经;前侧线神经由浅眼支、口部支、听侧线支、前腹侧支等4分支.组成;后侧线神经包括中间支、横枕支以及躯干支;壶腹器官只有一条传入神经纤维支配,而管道神经丘及陷器都是有两条传入神经纤维和一条细的传出神经纤维的支配;支配壶腹器官的神经纤维的数量明显少于壶腹器官的数量。   2.西伯利亚鲟胚胎及仔稚鱼发育的研究   对全人工繁殖西伯利亚鲟的早期胚胎发育进行了观察和研究,西伯利亚鲟成熟卵呈球形,黑色,不透明,卵径约为2.9mm;受精后胚盘隆起不明显,卵裂为特殊的辐射裂,与多数硬骨鱼类有明显差别,与两栖类卵裂相似,且卵裂方式有明显的硬骨鱼类盘状卵裂的痕迹;在水温15.5~18.0℃下,受精卵历时133h开始孵出,所需总积温为2173~2369℃·h;根据对西伯利亚鲟胚胎发育外部形态及典型特征的观察与分析,将其胚胎发育过程划分为合子、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官形成和出膜7个阶段,共34个发育时期,并对胚胎发育各期的主要形态特征进行描述。   采用形态学和组织学研究技术对西伯利亚鲟仔稚鱼发育进行了较详细的观察,描述了仔稚鱼外部形态特征及食道、胃、视网膜、味蕾、嗅囊和壶腹等主要器官的组织结构特点和细胞学特征;通过外部形态变化和内部器官发育情况相结合来对西伯利亚鲟仔稚鱼发育各阶段进行区分。在水温17.0~18.0℃,pH7.0~7.5的条件下,初孵仔鱼平均全长9.05±0.14mm,出膜后7天内为早期仔鱼阶段,以一个大的卵黄囊作为营养来源,呼吸、摄食、运动相关器官及功能得到快速发育,视觉是主要的感觉器官;8日龄至22日龄为晚期仔鱼阶段,最显著的特点是卵黄囊消失,仔鱼转为底栖生活,开始主动摄食,各鳍及其支鳍软骨发育形成,食道、胃、视网膜、味蕾、嗅囊和壶腹等器官的分化基本完成;23日龄至57日龄为稚鱼阶段,主要从骨板开始生长到骨板形成,各器官的发育完善,身体各部分比例、体形及体色基本上与成鱼一致为止。   以光镜和扫描电镜手段研究了西伯利亚鲟侧线系统早期发育,包括侧线基板发育及感觉脊的形成、侧线感受器的发育和侧线管道的形成。1日龄,听囊前后外胚层增厚区域已出现6对侧线基板;除后侧线基板细胞向躯干侧面迁移外,其他侧线基板都形成感觉脊结构;每一侧线基板中都有神经丘原基形成,在听侧线基板感觉脊中央区域已有3个神经丘出现;每个神经丘中央可见2~3束感觉毛细胞的纤毛延伸突出于神经丘表面。7日龄,壶腹器官在吻部腹面两侧出现,感觉上皮开始下陷,含少量感觉细胞和支持细胞;壶腹器官的发育比神经丘晚一周左右时间。9日龄,神经丘在所有感觉脊中央出现;神经丘下的表皮略有凹陷,侧线管道开始形成;吻部腹面两侧出现单个发育完善的壶腹器官,感觉细胞核染色较深。29日龄,神经丘表面胶质覆盖物形成;在吻部腹面两侧可见少数壶腹器官开口的周边表皮细胞不断迁移而形成3~4个开口的聚集体,壶腹器官这种特殊的细胞“变形”运动尚未在国内外相关研究文献报道;壶腹管内可见大量的微绒毛存在,在其他鲟形目鱼类、软骨鱼类中也存在类似的结构。52日龄,神经丘已完全被骨化的管道所包埋,并且在侧线管内有规律地按一定距离分布。57日龄,躯干侧线管道已完全埋于侧骨板中;壶腹器官主要分布在吻部腹面,3~4个聚集在一起,呈“梅花状”,分布紧密,并且该部分皮肤表面凹陷,形成花朵状凹穴;侧线系统发育完善。
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