雨蛙属(Hyla)分子系统发育与系统地理学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:qianlingyuyi
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雨蛙属nyta隶属于两栖纲Amphibia、无尾目Anura、雨蛙科Hylidac,分布于美洲地区和欧亚大陆地区。雨蛙属目前正式命名的物种35种,其中16种分布于美洲地区,另外19种分布于欧亚大陆地区。   前人的研究中,雨蛙属的系统地位、雨蛙属与雨蛙科内其他属的系统发育关系等问题已得到解决,雨蛙属内的系统发育关系也有了基本框架。但是,前人的研究中缺乏分布于欧亚大陆特别是中国和俄罗斯远东地区的雨蛙属物种。并且,分布于欧亚大陆的雨蛙属物种的演化历史目前仍然处于模糊状态。本研究通过系统而较为全面的取样(共计涉及了22种雨蛙属物种,其中涉及6种中国雨蛙属物种,包括2种前人研究尚未涉及的物种),对雨蛙属物种的系统发育关系进行重构。并在明确系统发育关系的基础上,利用隔离扩散理论和分子钟假说推测祖先的分布区域、估算分化时间,探讨欧亚雨蛙属物种的起源与演化相关的生物地理学问题。   本研究通过增加雨蛙属物种样品(尤其是增加中国雨蛙属物种的样品),基于4个线粒体基因(12S、16S、tRNAL叫和NDl)和一个核基因(POMC),对雨蛙属的系统发育关系进行了研究。系统发育分析采用了三种方法:最大简约法(MP),最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)。分子系统发育结果如下:a.雨蛙属的单系性再次被验证;b.根据分支结构,本研究定义了中国雨蛙种组(H.chinensis group),将雨蛙属划分为6个种组;c.中国东北地区和俄罗斯远东地区的雨蛙属物种应该为H.japonica,Hussuriensis是H.japonica的同物异名:d.秦岭雨蛙(H.tsinlingensis)可能是出芽式成种的一个案例,有待于进一步研究确认;e.华西雨蛙H.annectans)为一个并系,华西雨蛙(Hannectans)和秦岭雨蛙(H.tsinlingensis)组成的支系可以分为7个小的地理支系,各地理支系与华西雨蛙各个亚种及秦岭雨蛙之间基本为对应关系;£通过增加样本采集地和样本数量使无斑雨蛙(H.immaculata)的系统地位得到了再次验证。   本研究应用化石记录作为校正点,估算了雨蛙属的起源与分化时间,并根据现今雨蛙属的分布和系统发育关系对雨蛙属的祖先分布区域进行了推断,结合相应区域的地质历史事件和古气候资料,探讨了欧亚雨蛙属物种的扩散途径、演化过程及影响演化的因素。通过分析和比较欧亚大陆两侧的陆桥在对应地质时期的气候类型,本研究支持欧亚雨蛙属物种祖先通过白令陆桥进入欧亚大陆的假说。根据分歧时间估算,雨蛙属起源于40.86Mya,并在38.29Mya分化为欧亚大陆支系和美洲支系(包括亚洲东北支系的祖先),其中欧亚大陆支系后来分化为亚洲中南支系和欧洲西亚北非支系(26.94Mya),欧洲西亚北非支系祖先物种在20.47Mya发生分化,亚洲中南支系祖先物种在21.34Mya发生分化;另一支亚洲东北支系和美洲支系的分化时间为13.28Mya。根据祖先区域推断(S-DIVA分析,Mesquite分析和祖先经纬度推断),雨蛙属物种起源于北美洲,由北美洲扩散到欧亚大陆,分布区曾遍布全北区大陆,之后分化为美洲支系和欧亚大陆的支系,美洲支系的祖先区域在北美洲,欧亚大陆的支系的祖先区域遍布欧亚大陆;欧亚大陆的支系分化为现今欧洲西亚北非支系和亚洲中南支系,两支系的祖先区域与现今的分布区大体相同。结合相应地史气候资料,针对欧亚雨蛙属物种的演化历史,本研究提出如下假说,欧亚雨蛙属物种的祖先先后两次以先扩散后隔离的方式从美洲扩散到欧亚大陆并产生分化,形成现今分布格局,具体演化历史为:a.老第三纪(古新世、始新世、渐新世)温暖湿润的特提斯区可能为欧亚雨蛙属物种的祖先在欧亚大陆扩散提供了条件;b.第三纪和第四纪中国北部和中亚干燥带的形成与欧洲西亚北非和亚洲中南部雨蛙属的分歧时间的吻合,说明这两个支系的分化可能与此时期该区域的干燥带形成有关;c.亚洲中南部雨蛙属物种的祖先可能因无法适应第三纪和第四纪长江以北的地区出现的干燥的环境发生大范围的灭绝;d.昭平雨蛙的祖先与其他物种的分化可能与亚洲季风的形成有关;e.青藏高原发生的一系列隆升运动事件可能是造成华西雨蛙与中国雨蛙分化的原因;f.14Mya东亚季风的变迁可能是俄罗斯远东地区、中国东北地区和日本地区的H.japonica和无斑雨蛙H.japonica发生分化的原因;g.日本的H.japonica与中国东北地区和俄罗斯远东地区的H.japonica没有因为日本岛与亚洲大陆的分离而发生种级分化,至今仍为一个物种,其原因可能为三个地区处于同一气候类型的作用下。关于影响演化的因素,本研究认为,与地理隔离的作用相比,干旱化和季风形成等古气候事件更有可能是影响雨蛙属物种演化的重要因素。
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