降水、放牧和磷添加对高寒草原AM真菌群落的影响及其机制研究

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丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌是土壤中一类非常重要的植物共生微生物,能与大部分陆生植物形成互惠共生体,能够促进植物对土壤中水分和养分的吸收、提高植物抗逆性,还有助于维持植物多样性、增强生态系统的稳定性。气候变化和人类活动都可能对AM真菌多样性和群落结构产生影响。青藏高原作为地球上典型又独特的高寒地区之一,其特殊的地理位置和气候条件造就了该地区植物的多样性和特殊性,同时也形成了AM真菌种质资源的多样性和特殊性。然而,目前我们对青藏高原AM真菌的研究仍十分欠缺,在有些地区近乎空白。鉴于AM真菌在生态系统结构和功能稳定中的关键作用,我们以AM真菌为研究对象,利用样带调查和野外控制实验平台,研究了降水量变化、不同放牧强度和磷添加对高寒草原AM真菌的影响,探讨了高寒草原AM真菌多样性及地理分布规律,揭示了AM真菌群落结构变化的驱动因子及其相对作用的大小,初步探究了人为活动对高寒草原AM真菌多样性的影响机理,为全面理解气候变化和人类活动对高寒生态系统的影响提供理论依据和数据支撑。主要研究结果如下:  (1)高寒草原蕴含着丰富的和特有的AM真菌种质资源  在高寒草原约1000 km的东西样带上选择了五个采样地点,采用克隆测序的方法在紫花针茅、矮火绒草和二裂委陵菜根际土内共发现了8个属的31个OTU,其中Glomus和Diversispora为优势属,并且首次在藏北地区发现了Paraglomus属的分子序列。本研究中的优势OTU Div-4和亚优势种Glo-6是世界性的广布种,稀有种则在其它生态系统中也很少出现。此外,土壤和根内AM真菌的群落组成存在显著差异,根内的优势属为Glomus,而土壤内的优势属则为Claroideoglomus和Diversispora,并且土壤内的AM真菌丰度显著高于根内,不同宿主植物间则没有显著差异。  (2)降水量是高寒草原AM真菌空间地理分布的主要驱动因子  在上述样带上的研究发现,降水量的变化显著影响了高寒草原AM真菌群落的组成,并且直接影响了菌丝密度,表现为菌丝密度随降水量减少而显著降低。降水量影响植被盖度,决定了地上生产力,进而通过影响植物向地下的碳分配间接地影响AM真菌丰度。此外,本研究没有发现植物种类和土壤速效磷含量对区域尺度AM真菌群落组成的影响。  (3)降水量介导了紫花针茅细根结构和AM真菌性状之间的功能互补性  在区域尺度上,随着降水的减少,紫花针茅细根直径显著增加,而根系比根长和AM真菌外生菌丝密度显著降低。细根直径与菌丝密度显著负相关,而与侵染率呈现正相关。直径在0-0.4 mm之间的细根长度占总长度的比例与年降水量显著正相关,与侵染率呈现负相关,而直径>0.4 mm根的根长百分比则表现出相反的结果。当水分充沛时,紫花针茅依靠细根增殖来获取水分和养分;而当干旱程度加剧时,紫花针茅则更多地依赖菌根侵染以补充根系吸收能力的不足。  (4)家畜放牧改变了高寒草原AM真菌的多样性和群落结构  长期自由放牧显著影响AM真菌群落结构,高强度的放牧干扰显著降低了AM真菌的丰度和多样性,导致某些特定AM真菌类群丧失,而放牧对AM真菌的影响主要由土壤环境的变化所介导,其中速效磷和有效氮含量(主要是NO3-N)是最重要的影响因子。  (5)短期磷添加对优势植物根际AM真菌的影响存在差异  高寒草原两种优势植物紫花针茅和矮火绒草根际土内AM真菌的菌丝密度显著不同。短期磷添加对这两种植物根际土内AM真菌群落结构和菌丝密度均没有显著影响,但是显著增加了紫花针茅AM真菌丰度。磷添加显著降低了紫花针茅根际土内Glomus优势属的相对多度,但是增加了Rhizophagus属的相对多度,而对矮火绒草根际土内主要优势属相对多度的影响表现出完全相反的效应。磷添加对这两种优势植物的生物量和根际土壤化学性质均具有不同的影响作用。
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