被子植物多样性的形成机制是进化生物学研究的热点之一，动植物间的协同进化被认为是导致被子植物多样性形成的重要原因。马先蒿属(Pedicularis L.)是温带被子植物大属之一，约有600-800种，主要分布于北半球高山、亚高山及环北极地区。该属植物经历了近期适应性辐射分化，在花色、盔形态、花冠管长度及蜜腺等方面的变异极其复杂多样。但迄今为止，对花蜜腺及花冠管等关键花部性状进化历史和进化机制的研究甚少。马先蒿属斗叶组（sect.Cyathophora）是一个单系类群，具有该属全部的基本花冠类型，是研究物种分化和物种形成机制的绝好试材。以斗叶组为例，研究马先蒿属近缘种间的蜜腺结构、功能及花冠管长度变异，结合转录组、表达谱和半定量RT-PCR分析，揭示花冠管长度变异的遗传基础，探讨马先蒿属植物物种形成机制。　　1.斗叶组植物的花蜜腺形态、结构及功能分化　　花蜜是马先蒿属植物提供给传粉昆虫的重要回报，但涉及该属的花蜜腺及花蜜的相关研究甚少。选择马先蒿属斗叶组植物，分析花蜜腺的形态结构、花蜜量及泌蜜的动力学过程在近缘种间的差异，探讨生殖隔离及物种形成机制。在斗叶组姐妹分支Ⅰ物种的子房基部发现一个长圆锥形的蜜腺结构，其表面分布有气孔且组织细胞中含有大量的淀粉粒;在姐妹分支Ⅱ物种的子房基部发现一个“半环形”的蜜腺结构，其表面的气孔密度较分支Ⅰ物种的低一倍，且细胞内淀粉粒含量明显稀少。野外测量花蜜糖度，发现分支Ⅰ物种的花蜜糖度远远高于分支Ⅱ物种的花蜜糖度。野外传粉观察结果显示，熊蜂以“背触式”的访花方式吸取花蜜，完成分支Ⅰ物种的传粉，但以“腹触式”采集花粉，完成分支Ⅱ物种的传粉。该研究表明，花蜜腺在斗叶组近缘物种间发生了形态、结构及功能分化，并导致花蜜量的变异及熊蜂传粉式样的改变。据此推测，马先蒿属植物花蜜腺形态及功能的分化对种间生殖隔离及物种形成起到关键作用。　　2.斗叶组植物花冠管长度变异的细胞学和遗传学机制研究　　斗叶组分支Ⅱ中花蜜腺的退化改变了熊蜂的传粉方式。植物借助采食花粉的熊蜂来完成传粉，花冠管长度在进化上不再受到传粉者的选择压力。但是，花冠管形态建成的细胞学基础、遗传基础和适应意义并不清楚。选择斗叶组中短管无喙的大王马先蒿立氏亚种(Pedicularis rex subsp.lipskyana)和长管具喙的斗叶马先蒿(P.cyathophylla)为研究对象，后者成熟花冠管的长度约为前者的2.5倍。野外观测发现，大王马先蒿立氏亚种和斗叶马先蒿在花冠管伸长速率和生长周期上均有差异，前者花冠管的最大伸长速率约为后者的1.9倍，其生长周期也长于后者。通过对花冠管外表皮的显微形态观察，细胞数目和细胞向异性生长是导致两个物种花冠管长度差异的重要原因。利用Illumina Hiseq2000测序平台，本研究在花器官转录组测序基础上，对斗叶马先蒿和大王马先蒿立氏亚种三个关键发育阶段的花冠管进行表达谱(DGE)测序。DGE数据分析及半定量RT-PCR实验结果均表明:与光形态建成、植物激素调节及细胞周期调控有关基因的表达差异是导致斗叶组物种花冠管长度变异的重要机制。