内蒙古典型草原植物沿不同组织水平对降水变化的响应机制

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全球降水变化将对植物的生长和生态系统服务产生巨大的影响,近年来生态学家们越来越关注降水变化对草地生态系统结构和功能的影响。已有研究从生态系统、群落、种群、个体、器官和性状等各个方面来分析植物对降水变化的响应及其影响因素,且研究表明不同组织水平上植物对降水变化的响应存在着较大的差异。但这些研究大多是就单一组织水平或关注某一器官或少数性状的零散性研究,而系统地分析植物在多个组织水平上对降水变化响应的研究还较少。  为此,本研究依托中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的长期实验样地,在同一区域内选择四块样地(分别以羊草和大针茅为建群种的成熟与退化群落),分别设置降雨强度控制实验(生长季增雨50%、对照和减雨50%),通过环刀取样法获取植物完整的植株(包括地上与地下各个器官),研究优势植物在分级根系、器官、个体、种群、物种和群落等不同组织水平上对降水量变化的响应,以及各响应变量之间的关系,探讨不同组织水平上影响植物响应的主要生物和非生物因素及其作用机制。通过三年(2013-2015年)的实验研究,取得的主要研究结果和结论如下:  1)对四块样地所有优势物种而言,同一根级的四个根系性状(根质量、根长度、根面积和根直径),不同根级(一级根、二级根和三级根),地上与地下器官,茎与叶,地上部分与地下部分对降水变化的响应幅度不同,但方向基本相同,沿着等级组织水平(分级根系、器官、个体、物种、种群和群落),各响应变量之间的关系均以协同(synergy)为主,以权衡(trade-off)为辅。在协同响应方面,优势物种的地下/地上生物量分配比例和茎叶比在降水变化时未发生显著改变;而且,由于个体大小可塑性较低,羊草种群生物量对降水变化的响应主要由羊草多度的变化决定,这些都是基因渠化(canalization)的表现,反映了半干旱草原植物保守的资源利用策略。在权衡响应方面,一级根和三级根之间存在权衡关系,如降雨增加和减少均会导致一级根所占根系生物量的比重下降,而三级根所占比重升高,这是由三级根的功能(资源运输、储藏和利用深层土壤中的水分等)所决定。个体大小与多度的权衡体现了种内补偿效应,比起个体大小的调整,羊草种群倾向于用密度调节的策略来应对降水变化。此外,比根长的响应方向总是与其他四个根系性状相反,例如无论增雨还是减雨,如果根质量、根长度、根面积和根直径减小,比根长就增大。  2)内蒙古典型草原植物对增雨和减雨处理具有非对称性响应,不同组织水平上导致非对称性响应的原因各不相同。在性状和器官水平上,非对称性响应是由于各器官的功能差异和生物量分配的调整,降雨增加时,羊草倾向于增加对光合器官(叶片)和性状(SLA)的投入;在种群水平上,主要受样地土壤水分、养分、光照和空间资源有效性的影响;在物种水平上,是源于干旱导致的响应趋同和降雨增加引发的响应趋异;而在群落水平上,主要取决于样地的空间资源状况、群落生产力和物种多样性。物种多样性高的群落和生产力低的群落对降雨减少更加敏感;而空间资源较大的群落对降雨增加也更加敏感。与成熟群落相比,退化群落对降雨增加更为敏感。  3)以羊草为优势物种的群落对降雨变化最为敏感,优势物种与群落的地下/地上生物量分配比例对降雨变化的响应一致,这两点都体现了优势物种对群落影响的主导性。降水变化对羊草种群和群落生物量的影响具有累积效应,羊草种群和群落生物量均在增雨时增加,在减雨时减少。羊草对降雨增加响应的样地特异性(site-dependent)及年际间差异,是由于土壤水分、养分、空间资源和光照等最大限制性资源的转变所造成的。  4)物种根系性状、地下/地上生物量分配、种群和群落生物量对降水变化的响应均具有样地特异性,受到生物和非生物因素的共同调控。不同组织水平上植物对降水变化的响应主要受土壤养分、土壤含水量、土壤结构和空间资源状况等非生物因素的影响,但不同组织水平上影响植物对降水变化响应的生物因素各异。在分级根系水平上,主要受植物种内与种间补偿效应的影响,在养分较高的生境主要是种内多度补偿,而在养分较低的生境主要是种间互补效应;在群落水平上,主要受优势物种的敏感性、种间关系和物种多样性等生物因素的影响。此外,放牧历史的差异,也可能是导致各样地植物根系性状和群落生物量响应不同的原因。放牧干扰如何影响群落对降雨减少的敏感性取决于物种多样性,如果干扰后物种多样性增加,则群落对降雨减少的敏感性降低,反之亦然。  本研究着眼于分析植物在不同组织水平上对降水增加和减少的响应及响应变量之间的关系,重点探讨了非生物和生物因素如何在多个组织水平上影响植物对降水变化的响应及其作用机制。总的来说,本研究有助于深入理解不同等级组织水平响应之间的关系,尤其是植物分级根系性状对降水变化响应的规律,加强了我们关于植物对降水增加和降水减少的非对称性响应机制的理解。而且探明植物在不同组织水平上对降水变化响应的样地特异性及其影响因素,可以为草地生态保护和恢复提供理论依据,有助于我们因地制宜地制定草地管理措施,更好地应对未来的气候变化。
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