水龙骨科伏石蕨属的物种划分和谱系地理学研究

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伏石蕨属Lemmaphyllum C.Presl隶属于水龙骨科Polypodiaceae星蕨亚科Subfam.Microsoroideae,其植株细小,叶形简单,却存在较大变异,不同学者对属内的物种划分存在很多争议。该属植物主要分布于东亚亚热带和热带,中国西南地区为其多样性中心,适应于复杂多变的地形地貌和气候环境。因此,开展伏石蕨属的相关研究对于全面理解东亚地区蕨类植物生物多样性的形成与演化机制具有重要的意义。本研究中,我们选取了伏石蕨属植物标本558份(涵盖了本属全部类群)用于形态学统计分析,选取了24个数量性状和13个质量性状,采用多变量统计分析为该属物种划分提供依据。同时采用rbcL、trnL-F和matK三个叶绿体片段对该属主要分布区的115个居群,504个个体开展谱系地理学研究,探讨其遗传多样性、遗传结构和群体动态历史。结合生态位模拟,探讨伏石蕨属植物在第四纪末次盛冰期和现在的适生区变化。  主要研究内容和结论如下:  1.形态性状多变量分析和叶绿体单倍型分析的结果一致,均将伏石蕨属植物分为三大支,它们具有各自的形态特征组合和地理分布特点。综合以上结果,我们将伏石蕨属处理为3种2变种,分别为梨叶骨牌蕨Lemmaphyllum pyriforme(Ching) Ching、骨牌蕨Lemmaphyllum rostratum(Bedd.) Tagawa、肉质伏石蕨Lemmaphyllum carnosum(J.Sm.ex Hook.)C.Presl以及抱石莲Lemmaphyllumcarnosum var.drymoglossoides(Baker) X.P.Wei和伏石蕨Lemmaphyllumcarnosum var.microphyllum(C.Presl) X.P.Wei。发现根状茎基部鳞片和叶片水囊是比较稳定的形态性状,具有重要分类学价值。  2.伏石蕨属的物种分化时间在3.59-1.85Ma,与青藏高原第三次大规模的快速隆升时间相吻合。大部分单倍型的分化时间为中更新世过渡期(MPT)前后(1.25-0.7Ma)。推测青藏高原的隆升及其带来的季风气候改变和更新世气候变化是导致伏石蕨属物种分化和遗传多样性积累的主要原因。  3.肉质伏石蕨在田中—楷永线(TKL)两侧居群无共享单倍型。TKL西侧的居群具有较高的单倍型多样性(Hd=0.99),遗传多样性(HT=0.99),以及较高的遗传分化(NST=0.69>GST=0.43;p<0.05),遗传变异主要来自居群组合间,组间少有共享单倍型;Tajimas D(0.36,p=0.69)和Fus FS(0.54,p=0.62)为不显著正值,Mismatch曲线为多峰,表明群体处于稳定状态,没有发生过近期扩张。而TKL东侧H27、H28两个主导单倍型在居群间广泛共享,单倍型多样性(抱石莲Hd=0.65;伏石蕨大陆组Hd=0.62)和遗传多样性(抱石莲HT=0.62,石蕨大陆组HT=0.70)比TKL西侧居群低,无明显的遗传分化(抱石莲NST=0.153>GST=0.091,p<0.01;伏石蕨大陆组NST=0.291>GST=0.260,p<0.05);Tajimas D(抱石莲:-2.27,p<0.01;伏石蕨:-1.96,p<0.01)和Fus FS(抱石莲:-28.46,p<0.01;伏石蕨大陆组:-8.13,p<0.01)为显著负值,且Mismatch曲线为单峰,表明群体发生过近期扩张。TKL两侧居群存在遗传分化,具有不同的动态历史,可能是环境异质性和气候差异所致。  4.伏石蕨和骨牌蕨在大陆—岛屿间均无共享单倍型。分子钟估算显示岛屿居群与大陆居群分化时间为伏石蕨1.13Ma,骨牌蕨0.9Ma,都处于它们各自物种分化的早期。生态位模拟的结果显示冰期东海路桥地区没有伏石蕨和骨牌蕨分布。说明大陆—岛屿间分化是由于祖先隔离所造成的,冰期时路桥并没有起到走廊的作用,反而进一步加剧了两侧的隔离。  5.单倍型多样性和生态位模拟的结果显示:伏石蕨属在冰期时存在多个避难所,分别为四川盆地、井冈山—庐山地区、滇黔桂地区、横断山区、台湾和日本等地。其中滇黔桂地区单倍型多样性水平最高,可能是伏石蕨属的分化中心。群体动态历史变化,骨牌蕨和伏石蕨的大陆居群以及抱石莲表现出从避难所自西往东扩张的趋势;梨叶骨牌蕨主要是海拔上的上下移动;而肉质伏石蕨原变种群体则处于稳定状态。说明伏石蕨属不同物种在应对气候变化时表现出不同的响应机制。
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