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在变化的环境条件下,相同的基因型产生多个表现型的特性被称为表型可塑性。植物能够通过表型变化来缓解外界压力,提高对环境的适应能力。
本文以两种水生植物为研究对象,通过对不同生境条件的表型可塑性模式分析,探索水生植物可塑性与环境因子之间的内在关联,及其对异质性生境的适应能力。
研究内容包括乌菱(Trapa bicornis)及耳菱(Trapa potaninii)对三种底泥磷含量(Sediment phosphorus concentration,SPC)和3个植株密度(Plant density,PD)的可塑性响应,以及耳菱在响应水绵(Spirogyra communis)竞争、3个光照强度(Light intensity,LI)和3个植株密度(PD)的表型可塑性。通过观察植株在不同生境条件下的生长特性与生理变化,探讨菱属植物在不同生境处理下的形态结构、资源配置策略和生理生态的可塑性响应。结果表明:
1.底泥磷含量对乌菱的形态、生理生态指标有显著影响,而植株密度对乌菱无显著作用。乌菱通过器官生物量分配、形态结构调整对底泥磷含量产生了可塑性响应,在低磷低密度下主菱盘叶数最多,中磷高密度下叶生物量比最高;低磷条件下,低密度更适宜乌菱叶的生长。随底泥磷含量增高,高密度条件更适合叶的生长,同化根比根长与吸收根比根长增大。高磷处理的乌菱植株各组分磷含量及总磷含量都显著高于中磷和低磷处理,表明乌菱的根系对底泥磷含量具有显著的生理响应。植株密度增高可以缓解底泥磷含量过高对乌菱叶片生长的限制,削弱乌菱根系富集磷的作用。底泥磷含量与植株密度甚至改变了乌菱同化根、吸收根、茎、叶与总生物量之间的异速生长关系,因此在响应不同的环境因子时,乌菱具有不同的生物可塑性机制。
2.耳菱在底泥磷含量和植株密度梯度处理下,均具有较强的表型可塑性。随底泥磷含量和植株密度增高,耳菱的主茎长、菱盘大小、吸收根总长、吸收根长度比等结构参数增大。随底泥磷含量的提高,植株分配给吸收根、同化根生物量、根生物量增大,与此类似,植株各组分及总磷含量增高,耳菱具有富集底泥磷元素的作用。但在底泥磷含量过量条件下,植株密度增高,耳菱的菱盘大小、吸收根总长及比根长,分配给根系的生物量也随之减小,表明高密度对耳菱叶片及根系的生长产生限制作用,植株密度增高可以削弱耳菱根系富集磷的能力,防止磷元素过量产生的不良影响。耳菱也通过改变同化根生物量、吸收根生物量与总生物量之间的异速生长关系,表明其在响应异质性环境时,同样具有不同的生物可塑性机制。
3.耳菱对光照强度及植株密度也具有较高的表现可塑性响应。降低光照强度,或者密度过高,耳菱的菱盘面积与大小、比叶面积与叶面积比、茎长、同化根比根长等结构特性参数增大,反之则减小;弱光条件下,耳菱分配给同化根的生物量与显著提高,叶绿素a及叶绿素a+b含量显著增高,这些响应是耳菱对光照强度改变的适应可塑性反应。植株密度处理也能导致植物对光资源的竞争强度的变化,光照强度与植株密度更多的影响了与光合同化相关的器官的形态可塑性和生理可塑性。
水绵本身仅对耳菱茎的生长有显著影响,与光照强度的交互作用能显著增强对耳菱的表型影响。水绵对耳菱的生长有促进作用,这是因为单一的物种群落稳定性差,易受生境变化的影响,而增加小尺度上物种的多样性,可以在异质性环境中,提高物种适应性和维持生态系统的平衡。
通过上述研究,得出以下结论:耳菱对底泥磷含量和植株密度都具有显著的表型可塑性响应,乌菱仅对底泥磷含量有显著响应,两者之间存在种间差异,耳菱比乌菱具有更高的表型可塑性;而底泥磷含量与植株密度两者间的交互作用显著削弱了底泥磷含量对乌菱生长及生理可塑性的影响,提高了乌菱在主要由磷元素过量引起的富营养化条件下的生态适应性;与植株密度相比,光照强度是影响耳菱生长发育的主要环境因素;菱群落的物种多样性能提高其植株个体在异质性生境中的适应性。