藏东南林线主要树种形成层活动季节变化及其低温限制阈值

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作为极端环境下森林分布的上限,高山林线对气候变化具有潜在的敏感性,是全球变化研究的热点内容之一。尽管国际上关于林线形成机制仍存在诸多争议,但从全球尺度上看,林线具有相似的生长季温度(6.4±0.7℃)。然而,这一温度阈值特征目前尚缺乏林线树木形成层活动方面的数据支持,从而限制了学者们对林线形成机制的深入理解。同时,通过对高山灌木形成层活动与气象因子之间关系的分析,有利于揭示高山灌木相对于林线乔木的生存优势,为探讨林线的形成机理提供一个新的视角。迄今为止,国际上尚未开展过有关高山灌木形成层季节活动的研究。  藏东南分布着北半球最高海拔的天然林线,对气候变化具有潜在的敏感性,尤以色季拉山区的高山林线为代表,是树轮生态学和气候学重点研究区域。色季拉山不同坡向上建群树种不同,阴坡以急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii为主,阳坡以方枝柏(Juniperus saltuaria)为主。而在阴坡和阳坡的林线以上区域分布的薄毛海绵杜鹃,则是色季拉山最具有代表性的高山灌木。本论文分别对色季拉山2007-2010年间急尖长苞冷杉、方枝柏以及2011-2013年高山薄毛海绵杜鹃(Rhododendron aganniphum var.schizopeplum)的形成层季节活动进行了监测,并分析了其与气象因子间的关系。需要说明的是,考虑到不同树龄形成层季节活动可能存在差异,我们首先针对不同树龄的形成层季节活动进行了研究。  论文的主要结论如下:  (1)随树龄增加,木质部分化开始日期推迟、细胞产生率降低、生长季变短,最终形成的木质部细胞总数较少。但不同树龄的树木的木质部细胞产生均对最低气温变化响应敏感。  (2)相比于急尖长苞冷杉,方枝柏的形成层区域和分化各阶段的细胞数量较少。虽然急尖长苞冷杉和方枝柏的形成层活动各阶段细胞数量变化趋势一致,但各阶段开始、结束等关键日期却有较大差异。方枝柏的木质部分化开始于5月底至6月中旬,结束于9月初;而急尖长苞冷杉一般则会在5月底集中开始木质部细胞分化,并于9月底结束木质部分化过程,其结束时间较方枝柏晚两周左右。总体而言,色季拉山林线急尖长苞冷杉和方枝柏的最短生长季分别为4个月和3个月。  (3)最低气温是限制藏东南林线主要树种形成层活动的主要气象因子,且存在限制其木质部分化开始的低温阈值(日最低气温0.8±0.5℃),这一温度阈值远低于其他寒冷气候区发现的结果(4-5℃)。基于这一阈值模拟未来增温情景下急尖长苞冷杉生长季变化得到了低海拔实际监测结果的验证。同时,这两个树种形成层活动开始于土壤解冻4-36天之后,二者之间无显著的联系,也间接地说明了最低气温对林线树木形成层活动的开始起到了直接的限制作用。  (4)薄毛海绵杜鹃木质部分化开始(6月中旬到6月底)、结束日期(9月中旬至9月底)在不同年份间存在着差异。我们的研究结果暗示了最低气温、平均温度是限制薄毛海绵杜鹃形成层活动的主要气象因子,且存在限制其木质部分化开始的大气(2.0±0.6℃)和土壤(6.0±0.7℃)低温阈值。  (5)与两林线树种相比,限制薄毛海绵杜鹃木质部分化的低温阈值相对较高,这一差异与其较晚的生长开始日期有关。基于这一低温阈值,薄毛海绵杜鹃灌木线(海拔4600米)处生长季仅为2个月左右(以气温递减率6.0/100米推算)。  上述研究结果表明,林线乔木形成层活动与高山灌木具有相似的气象限制因子,即最低气温;并且,存在限制林线乔木与高山灌木木质部分化开始的低温阈值,它们保证了林线乔木及高山灌木完成整个木质部分化过程的最短时间需求,说明气温和生长季长度是限制典型湿润区高林线形成的两个重要因素;与林线乔木相比,限制高山灌木木质部分化的低温阈值较高,表明高山灌木较林线乔木具有的主要功能优势与其物候适应(特别生长开始时间)有关。土壤温度阈值的存在也暗示了高山灌木具有规避生长季早期低温胁迫的能力,这为理解高山林线形成机制提供了新的解释。
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