陆生植物的气生器官的表皮覆盖着一层由蜡质形成的脂膜,它主要由长链疏水物质组成的,这些物质是特长链脂肪酸的衍生物,C16或C18脂肪酸在内质网上延伸成特长链脂肪酸。表皮蜡质的物理化学性质决定它在植物的生命周期中起着重要的作用。蜡质的主要作用是限制非气孔性失水,另外,在防止紫外线的照射、抵抗细菌、真菌病原菌的入侵中都起一定的作用。但对于蜡质的合成和调节途径仍然不清楚,已经提出许多模式用来解释蜡质的合成与运输途径。蜡质前体是在质体中合成并在内质网中延伸成特长链酯酰辅酶A,合成的特长链酯酰辅酶A通过四种不同的途径转化成蜡质组成成分。现在还不清楚蜡质组成成分是如何从细胞内到达表皮的。内质网、转运小泡、配体物质、膜泡受体和其它分泌因子可能参与了蜡质的分泌过程。越来越多的证据表明非特异性脂转运蛋白可能参与了蜡质的运输。在植物中已经发现了一组称为非特异性脂转移蛋白的蛋白,虽然现在我们还不清楚它在体内的具体功能,但许多研究表明在体外它能结合并跨膜运输磷脂,糖脂和脂肪酸等,许多物种的nsLTP已经被分离出来,并且一级和高级结构都已经研究清楚,非特异性转移蛋白具有很高同源性,它们是碱性的富含半胱氨酸的蛋白质,在N端有一个信号序列,8个保守的半胱氨酸残基能形成4个二疏键以维持蛋白的空间结构,在其空间结构的中心形成一个能容纳脂类物质的洞穴,虽然如此,但在体内还不知道nsLTP的配体是哪些物质,对于nsLTP能否在体内能够结合并转运脂类还没有明确的定论。nsLTP在植物体内广泛存在并由一个基因家族编码,猜测nsLTP在植物体内可能有许多不同的功能。由于它能结合和转运脂类物质推测它可能参与植物体内许多不同的生理过程,如转运蜡质的角质单体到表皮细胞外侧,作为杀菌剂抵抗病原菌的入侵以及花粉和柱头的识别等,另外发现nsLTP对各种胁迫有很强的反应,干旱、温度的变化,盐渍化等非生物胁迫都能诱导其表达量迅速上升,但是nsLTP是定位在细胞壁中的一类蛋白,没有直接的证据表明它能体内转运脂类物质,尽管猜测它可能参与多种生理过程,但对于其具体的生物学功能仍不清楚,另外,由于nsLTP在不同组织和不同发育阶段的特异性表达,以及各个nsLTP之间是否存在功能上的互补也为准确确定其功能增加了难度。通过小盐芥的cDNA文库大量测序,在1000个EST序列中获得14个编码nsLTP的序列,这表明它是一个中等丰度的基因。测得nsLTP序列全长为634bp,含有一个编码112个氨基酸的阅读框架,N端的23个氨基酸组成一段信号肽序列,表明它可能和分泌有关,通过软件分析发现小盐芥的nsLTP和其它植物的nsLTP无论在一级结构还是空间结构上都有很高的同源性,Northern分析表明小盐芥的nsLTP在不同盐浓度和不同盐处理时间下表达量迅速上升,ABA、PEG、低温和高温都能诱导nsLTP的表达,这表明nsLTP参与植物对抗各种胁迫的反应。在拟南芥中过量表达和在盐芥中沉默表达Th-nsLTP4都引起了转基因植株表皮蜡质总量和表皮透性的改变。拟南芥中过量表达Th-nsLTP4能提高转基因植株的耐旱和耐盐性可能与表皮透性降低有关,表皮透性降低的可以限制植物体内的水分通过表皮的蒸发,使植物体内有相对较多的自由水来缓解胁迫对植物的伤害。Th-nsLTP4作为一个蜡质转运蛋白它的过量表达能提高蜡质总量,可能是由于Th-nsLTP4作为一个蜡质转运蛋白它的量增加加快了蜡质成分的转运并在一定程度上反馈促进蜡质合成的增加。PEG和甘露醇模拟生理干旱处理时转基因植株的表型和野生型的差别不如自然干旱和盐适应处理下的明显暗示Th-nsLTP4的作用是一个缓慢而持续的过程,转基因植株的蜡质增加不明显但明显提高了转基因植株的耐逆性有以下原因:过量表达Th-nsLTP4促进了蜡质合成的增加并降低了表皮透性;胁迫处理会诱导蜡质合成的增加,而过量表达Th-nsLTP4的可加速蜡质成分的转运速度加快表皮蜡质晶体缩短了响应胁迫的时间;Th-nsLTP4是定位在细胞外的蛋白,大量的nsLTP积聚在细胞壁可能对细胞壁的透性有影响阻止水分通过细胞壁向外散失。WAX2/YRE是一个由酰基辅酶产生醛的酶,为了进一步的研究WAX2/YRE功能,我们把它在拟南芥中过量表达期望能增加拉蜡质的含量和某些成分的改变,但是获得的所有的转基因植株在T1代就表现出缺少蜡质的突变体表型,花序轴表面光滑鲜绿缺少白芒状的蜡质晶体,并且该性状能稳定遗传,也就是说过量表达和内源的WAX2/YRE发生了共抑制。总之,植物的蜡质合成途径中相关基因的表达水平是受严格调控的,也可能存在其它的控制因子而不蜡质合成基因来调控蜡质的合成,当蜡质合成基因在错误时间和错误组织中的表达时可诱导内源基因的沉默并导致该基因底物的积累,过量积累的底物或其它因子通过反馈抑制蜡质最初前体物质进入蜡质合成途径实现对整个蜡质合成途径的抑制。